160.1 KB · ⇊ 47 parts · ⤓ Micron 160.1 KB · ⤓ HTML 310.7 KB

top

Gli mweapterosauri (il cui nome significa "lucertole alate"cite-ref-4[4]) sono un mwfqordine estinto di mwfgrettili mwfwvolanti, vissuti durante l'intero mwgaMesozoico, dal mwgqTriassico superiore alla fine del mwggCretaceo, circa 230-65 milioni di anni fa (mwgwNorico-mwhaMaastrichtiano)cite-ref-pterosaur-distribution-5-0[5]. Gli pterosauri furono i primi mwiqvertebrati conosciuti per essere adatti al volo battente. Le ali degli pterosauri erano formate da una membrana di pelle, muscoli e altri mwigtessuti che si estendeva dalle caviglie al quarto dito della mano, che era notevolmente allungato, irrigidito e resistentecite-ref-elgin2011-6-0[6]. Le primissime specie avevano lunghe mascelle armate di denti e lunghe code rigide, mentre altre forme avevano un becco sdentato e la coda notevolmente ridotta per favorire un maggiore controllo del volo. Tutti gli pterosauri erano ricoperti da uno strato di peluria costituita da picnofibre che coprivano i loro corpi e parte delle loro ali. Gli pterosauri avevano dimensioni variabili, dai piccolissimi mwjwanurognathidi ai più grandi animali volanti a noi noti, tra cui mwkamwkqArambourgiania, mwkgmwkwQuetzalcoatlus e mwlamwlqHatzegopteryxcite-ref-7[7]cite-ref-lawson1975-8-0[8]cite-ref-buffetautetal2002-9-0[9].

Nei media gli pterosauri sono spesso indicati al grande pubblico come "mwowdinosauri volanti", ma questo è scientificamente scorretto. Il termine "dinosauro" è limitato ai rettili che discendono dall'ultimo antenato comune dei gruppi di mwpaSaurischia (il clado di dinosauri, che comprende gli mwpquccelli) ed mwpgOrnitischia, e il corrente consenso scientifico è che questo gruppo esclude gli pterosauri, così come i vari gruppi di rettili marini estinti, come gli mwpwittiosauri, i mwqaplesiosauri e i mwqqmosasauricite-ref-mjb04dino-10-0[10]. Tuttavia, come i dinosauri, e a differenza di questi altri rettili, gli pterosauri sono più mwrgstrettamente legati agli uccelli rispetto ai coccodrilli o qualsiasi altro rettile vivente. Spesso inoltre gli pterosauri vengono citati come "pterodattili", in particolare nelle fiction e dai giornalicite-ref-myths-11-0[11]. In realtà, il termine "pterodattilo" si riferisce solo ai membri del genere mwswmwtaPterodactyluscite-ref-arnold-12-0[12], e più in generale ai membri del sottordine degli pterosauri mwuqpterodactyloidicite-ref-alexander-13-0[13]cite-ref-redfern-14-0[14].

• Descrizione

• Ali

• Parti dell'ala

• Cranio, denti e creste

• Picnofibre

• Colorazione

• Storia della scoperta

• Evoluzione ed estinzione

• Origine

• Classificazione

• Estinzione

• Paleobiologia

• Volo

• Dimensioni

• Sacche d'aria e respirazione

• Sistema nervoso

• Movimento a terra

• Dieta e abitudini alimentari

• Predatori naturali

• Riproduzione e crescita

• Stile di vita

• Nella cultura di massa

• Note

• Bibliografia

• Voci correlate

• Altri progetti

• Collegamenti esterni

L'anatomia degli pterosauri era molto diversa da quella dei loro antenati rettili, per sostenere il volo. Come gli mwxquccelli, gli pterosauri avevano mwxgossa cave in modo da risultare più leggeri. Sullo mwxwsterno avevano una chiglia sviluppata per l'ancoraggio dei forti mwyamuscoli del volo, mentre il mwyqcervello era ampliato mostrando varie caratteristiche specializzate associate al volocite-ref-witmer-et-al-2003-15-0[15]. In alcuni pterosauri la spina dorsale all'altezza delle spalle era fusa in una struttura nota come mwzgnotarium, che serviva per irrigidire il busto durante il volo e fornire un supporto stabile alla mwzwscapola.

Le mwcwali degli pterosauri erano formate da una membrana di pelle e altri tessuti, primariamente attaccata al lunghissimo quarto mwdadito di ogni mwdqbraccio ed estese lungo i lati del corpo fino alle caviglie.

Storicamente, si pensava che la membrana che componeva le ali degli pterosauri fosse semplice pelle coriacea, tuttavia successive ricerche hanno dimostrato che la membrana alare degli pterosauri era una struttura molto complessa e dinamica adatta ad uno stile di volo attivo. Le ali esterne (dalla punta al gomito) erano rafforzate da fibre ravvicinate chiamate mwdwactinofibrilscite-ref-16[16]. Le mwfaactinofibrils stesse consistevano di tre strati fibrosi distinti nell'ala che formavano una struttura mwfqCrisscross, ossia una sovrapposizione degli uni sugli altri in modo tale che le fibre risultassero incrociate. La funzione delle mwfgactinofibrils è nota, così come il materiale di cui erano formate. Per la loro composizione strutturale (cheratina, muscoli, elementi elastici, etc.), esse erano molto rigide e rafforzavano la parte esterna dell'alacite-ref-kellneretal2009-17-0[17]. La membrana alare conteneva anche un sottile strato di muscoli ed un unico e complesso sistema circolatorio del sanguecite-ref-naish-martill2003-18-0[18].

Come evidenziato dalle cavità nelle ossa delle ali delle specie più grandi e dei tessuti molli conservati in almeno un esemplare, gli pterosauri più grandi possedevano un complesso sistema di sacche d'aria respiratorie nella stessa membrana alarecite-ref-claessensetal2009-19-0[19].

La membrana dell'ala degli pterosauri era divisa in tre unità di base. La prima, chiamata mwjgpropatagio ("prima membrana"), era la parte anteriore e maggiore dell'ala ed era attaccata tra il polso e la spalla, creando un "bordo d'attacco" durante il volo. Questa membrana era incorporata tra le prime tre dita della mano, come evidenziato in alcuni esemplaricite-ref-naish-martill2003-18-1[18]. Il mwkwmwlabrachiopatagio ("membrana del braccio") era il componente primario dell'ala, che si estendeva dal quarto dito fortemente allungato della mano fino agli arti posteriori (anche se il preciso punto di attacco agli arti posteriori è ancora dibattuto e, forse, poteva variare da specie a specie). Infine, almeno alcuni gruppi di pterosauri avevano una membrana che si estendeva tra le gambe, eventualmente collegata o incorporata con la coda, chiamata mwlquropatagio; la portata di questa membrana non è certa, e alcuni studi sul mwlgmwlwSordes sembrano suggerire che questa membrana collegasse semplicemente le gambe, ma incorporavano la coda (rendendolo un mwmacruropatagio). Tuttavia, è generalmente accettato che gli pterosauri mwmqnon-pterodactyloidi avessero un mwmguro/mwmwcruropatagio molto più ampio, mentre gli mwnapterodactyloidi avevano solo una semplice membrana che correva tra le gambe.

Un osso unico tra gli pterosauri era lo pteroide, un osso collegato al polso che contribuiva a sostenere il mwngpropatagio, la membrana tra il mwnwcarpale e la mwoaspalla. Le prove tra la tessitura tra le tre dita libere dell'arto anteriore degli pterosauri suggeriscono che questa membrana poteva essere molto più ampia, rispetto alla semplice connessione con lo pteroide e la spalla come tradizionalmente raffigurato nelle ricostruzionicite-ref-naish-martill2003-18-2[18]. La posizione dell'osso pteroide stesso è tuttora controversa. Alcuni scienziati, in particolare Matthew Wilkinson, sostengono che lo pteroide fosse puntato in avanti, estendendo la membrana in quella direzionecite-ref-wilkinson-mt-unwin-dm-ellington-cp-2006-119-26-20-0[20]. Tuttavia, questa ipotesi è stata contraddetta in un documento del 2007, di Chris Bennett, che ha mostrato che lo pteroide non poteva articolare come si pensava in precedenza e non avrebbe potuto puntare in avanti, ma piuttosto verso l'interno del corpo, come raffigurato tradizionalmentecite-ref-21[21]. Peters (2009) ha proposto che lo pteroide articolava con la "sella" del radiale (syncarpale prossimale) e sia lo pteroide sia il carpale pre-assiale erano posizionati centralmentecite-ref-22[22]. Questa ipotesi anatomica è stata confermata da alcuni esemplari fossili di mwsqmwsgChangchengopterus pani e mwswmwtaDarwinopterus linglongtaensis, i quali mostrano entrambi uno pteroide in articolazione syncarpale prossimalecite-ref-zhouschoch-23-0[23]cite-ref-wangetal2010-24-0[24].

Il polso degli pterosauri era costituito da due mwvgcarpali interni (prossimali) e quattro carpali esterni (distali), escluso l'osso pteroide, che potrebbe rappresentare un carpale distale modificato. Negli esemplari adulti, i carpali prossimali sono fusi insieme in un "syncarpale", mentre tre dei carpali distali sono fusi a formare un syncarpale distale. Il carpale distale restante, indicato qui come carpale mediale, ma che è anche chiamato carpale laterale, o pre-assiale distale, articola su una sfaccettatura verticalmente allungata biconvesse sulla superficie anteriore del syncarpale distale. Il carpale mediale possiede una profonda fovea concava che si apre anteriormente, entro il quale articola lo pteroidecite-ref-wilkinsonetal2006-25-0[25].

Vi è tuttora una notevole discussione tra i paleontologi sul luogo esatto in cui il mwxabrachiopatagio si ancorasse al corpo. I fossili del mwxqrhamphorhynchoide mwxgmwxwSordescite-ref-unwin-bakhurina-1994-26-0[26], dell'mwzaanurognathide mwzqmwzgJeholopteruscite-ref-27[27] e degli pterodactyloidi dalla mw0wFormazione Santana sembrano dimostrare che la membrana alare si collegava agli arti posteriori, almeno in alcune speciecite-ref-28[28]. Tuttavia, i moderni mw2apipistrelli e mw2qscoiattoli volanti mostrano considerevoli variazioni nella portata delle loro membrane alari ed è possibile che, come questi gruppi, diverse specie di pterosauro avessero diverse forme alari. Infatti, l'analisi delle proporzioni degli arti posteriori degli pterosauri dimostra che non vi era una notevole variazione, forse riflettendo una varietà di forme alaricite-ref-29[29].

Molti pterosauri, se non tutti, avevano anche i piedi palmaticite-ref-witton-naish2008-30-0[30].

La maggior parte dei mw7wcrani degli pterosauri aveva mascelle allungate con una serie completa di mw8adenti aghiformicite-ref-du06b-32-0[32]. In alcuni casi, si hanno ritrovamenti di mw9qtessuto cheratinoso fossilizzato conservato sui becchi, anche se negli esemplari dotati di denti, in cui il becco era piccolo e limitato alle punte delle mascelle e non coinvolgeva i denticite-ref-frey-martill1998-33-0[33]. Alcune forme erano dotate di un becco senza denti, come ad esempio gli mw-gpteranodontidi, mw-wtapejaridi e mw-aazhdarchidi, e avevano un becco grande e ampio, simile a quello degli uccellicite-ref-du06b-32-1[32].

Diversamente dalla maggior parte degli mwaqiarcosauri, il naso e le aperture antorbitali degli pterosauri pterodactyloidi erano fuse in un'unica grande apertura, chiamata mwaqmFenestra nasoantorbitale. Questa caratteristica probabilmente si evolse per alleggerire il cranio durante il volocite-ref-du06b-32-2[32].

Alcune specie di pterosauri presentano creste elegantemente elaborate. Il primo e probabilmente più noto pterosauro crestato è lo mwaqkmwaqoPteranodon, dotato di una lunga cresta rivolta all'indietro, mentre altri pterosauri, come i mwaqstapejaridi e il mwaqwmwaq0Nyctosaurus, sfoggiavano creste esageratamente grandi e complesse che spesso incorporavano anche estensioni di tessuti molli cheratinosi, rendendo la struttura ancora più grande. Nel 1927 mwaq4Ferdinand Broili scoprì i mwaq8follicoli piliferi nella pelle dello pterosaurocite-ref-34[34] e la paleoneurologa mwarqTilly Edinger determinò che il mwarucervello degli pterosauri somigliava più a quello degli mwaryuccelli che a quelli dei moderni mwarcrettili a sangue freddocite-ref-35[35].

Dal 1990, nuove scoperte e studi più approfonditi sui vecchi campioni hanno mostrato che le creste craniche erano molto più diffuse tra gli pterosauri di quanto si ritenesse in precedenza, cosa dovuta principalmente al fatto che queste creste erano estese o costituite completamente di cheratina, che non si fossilizza facilmente come le ossacite-ref-naish-martill2003-18-3[18]. Nel caso di pterosauri come mwasemwasiPterorhynchus e mwasmmwasqPterodactylus, la reale struttura di queste creste è stata scoperta solo grazie alla fotografia ad ultravioletticite-ref-frey-martill1998-33-1[33]cite-ref-cj02-36-0[36]. Le scoperte di mwas0Pterorynchus e mwas4mwas8Austriadactylus, entrambi "rhamphorhynchoidi crestati", hanno dimostrato che anche gli pterosauri più primitivi avevano creste craniche (in precedenza, si pensava che le creste fossero limitate ai soli mwatapterodactyloidi)cite-ref-naish-martill2003-18-4[18].

Almeno alcuni pterosauri avevano il corpo ricoperto da filamenti simili a mwat0capelli, conosciuti come picnofibre, sulla testa e sul corpo, simili per struttura, ma non mwat4omologhi (struttura comune) ai peli dei mwat8mammiferi. Il primo tegumento fossilizzato con picnofibre fu individuato in un esemplare di mwauamwaueScaphognathus, nel 1831, da Goldfusscite-ref-wittonpycnofibres-37-0[37]. Grazie ai recenti ritrovamenti e alle nuove tecnologie per l'mwauyistologia e l'esame agli ultravioletti sui campioni di pterosauri, si ha la prova incontrovertibile che gli pterosauri erano coperti di picnofibre. Le picnofibre non erano veri e propri capelli come nei mammiferi, ma una struttura unica che sviluppò un aspetto simile. Anche se, in alcuni casi, gli actinofibrili (fibre strutturali interne) nella membrana alare sono stati scambiati per picnofibre o veri capelli, alcuni fossili, come quelli di mwaucmwaugSordes pilosus (che si traduce appunto come "demone peloso") e di mwaukmwauoJeholopterus, mostrano le inconfondibili impronte di picnofibre su testa e corpo.cite-ref-unwin-bakhurina-1994-26-1[26] Tuttavia tale rivestimento pare non coprisse le mascelle degli animalicite-ref-wittonpycnofibres-37-1[37].

Le picnofibre degli pterosauri sono strutturalmente più simili alle proto-piume dei mwavoteropodicite-ref-kellneretal2009-17-1[17]. Le picnofibre erano brevi filamenti flessibili, lunghi "solo 5-7 mm in alcuni esemplari" e piuttosto semplici nella loro struttura, "apparentemente privi di qualsiasi dettaglio interno a parte un canale centrale"cite-ref-wittonpycnofibres-37-2[37]. I "peli" degli pterosauri sono stati ritrovati "conservati in densi, concentrati intrecci di fibre, simili a quelli trovati nei fossili dei mammiferi" suggerendo una "pelliccia" di spessore paragonabile a quella di molti mammiferi del Mesozoicocite-ref-wittonpycnofibres-37-3[37], almeno sulle parti dello pterosauro coperte da picnofibre. Lo spessore della peluria e la sua superficie variava da specie a specie. Alcuni paleontologi (Czerkas e Ji, 2002) hanno ipotizzato che le picnofibre potessero essere un antecedente di mwawcproto-piume, ma le impressioni disponibili originate dai tegumenti degli pterosauri sono diverse da quelle formate dalle "penne" che si trovano negli mwawguccelli e nei mwawkmaniraptori.cite-ref-wittonpycnofibres-37-4[37]

Tuttavia, nel dicembre mwaw82018, Yang mwaxaet al. descrissero due esemplari di mwaxeanurognatidi, NJU-57003 e CAGS-Z070, appartenenti rispettivamente a mwaximwaxmCascocauda e ad un anurognathide non identificato (forse appartenente al genere mwaxqmwaxuJeholopterus o mwaxyDendrorhynchoides) risalenti all'inizio del mwaxgGiurassico superiore mwaxkcinese. I due esemplari sono quasi completi e ben conservati. In particolare, il corpo di questi esemplari risulta ricoperto da almeno 4 tipi di strutture tegumentarie: il tipo più semplice di picnofibre, come osservato in altri esemplari di pterosauri, sono filamenti cavi che somigliano superficialmente a capelli o peli. Questo primo tipo è stato ritrovato intorno alla testa, collo, torso e arti, e hanno una lunghezza di 3-13 millimetri. Il secondo tipo di picnofbre possiede anch'esso un filamento centrale cavo assieme a filamenti multipli che si irradiano dall'apice del filamento centrale comune assieme a ciuffi di lunghi filamenti uniti in una base comune, ritrovati su collo, braccia, piedi e coda. Il terzo tipo di picnofibre somiglia al secondo con una lunga setola che si estende dagli altri filamenti. Questo tipo di filamento è stato ritrovato solo intorno alla bocca e potrebbe aver aiutato l'animale a catturare insetti, come le piume presenti in alcuni uccelli insettivori, come i mwaxosucciacapre. Il quarto tipo di picnofibre è composto da ciuffi morbidi che somigliano al piumino degli uccelli, e sono stati ritrovati sulle ali. Alcuni di questi filamenti mostrano una differenza di colore lungo l'asse centrale, che indica una cavitazione interna del filamento. Gli unici altri animali noti per avere filamenti cavi internamente e filamenti a differenti livelli di complessità sono i mwaxsdinosauri, in particolare, i filamenti complessi di questi pterosauri sono comparabili ai diversi stadi di piumaggio osservato nei mwaxwcoelurosauri. Pertanto, questa scoperta rafforzerebbe l'ipotesi che i filamenti degli pterosauri siano omologhi ai filamenti dei dinosauri, e che quindi pterosauri e dinosauri siano strettamente imparentati in mwax0Ornithodira. Inoltre, la presenza negli pterosauri di piume a differenti gradi di complessità supporta l'idea che le piume, non solo i filamenti semplici, siano un carattere ancestrale di tutti i dinosauri, se non di tutti gli ornithodiri.cite-ref-referenceb-38-0[38]

In ogni caso, i recenti studi effettuati da Yang mwaymet al., hanno incontrato forti opposizioni nella comunità scientifica: In primo luogo il ricercatore David Unwin, dell'Universita di Leicester (che visionò uno degli pterosauri successivamente esaminati da Yang), ritiene questi studi di problematica interpretazione, poiché non sarebbe stata evinta, sulle membrane alari, la presenza delle actinofibrilis ritrovate in passato su molteplici resti fossili di pterosauro. Unwin ritiene che l'esame al microscopio, basato sulla presenza ed osservazione di strutture cheratinose (la cheratina è componente essenziale tanto delle actinofibrilis che della picnofibra), avrebbe confuso le comuni actinofibrilis con la presunta picnofibra di quarto tipo.cite-ref-the-scientist-com-39-0[39] Ciò spiegherebbe l'inconsueta mancanza delle actinofibrilis dalle membrane alari dei due Anurognatidi esaminati e ridimensionerebbe, se non eliminerebbe, la presenza delle presunte setole di picnofibra, almeno dalle ali, poiché queste in realtà altro non sarebbero che le stesse Actinofibrilis mancanti.cite-ref-the-scientist-com-39-1[39] Inoltre, uno dei maggiori studiosi di Pterosauri Christopher Bennett, ritiene errata la scelta di definire le setole ramificate di picnofibra come piume, apparendo queste strutturalmente diverse da quelle presenti da coelurosauri ed uccelli. Infatti queste sarebbero prive del forte albero centralecite-ref-40[40] e piuttosto simili a strutture tegumentarie sfilacciate e con altri tipi di scomposizione, molto sfocate e rudimentali, per questo sarebbe affrettato ipotizzare una chiara relazione filogenetica tra queste nuove picnofibre ritrovate e le strutture tegumentarie di proto-piume proprie di uccelli ed alcuni dinosauri mwazateropodi.cite-ref-the-scientist-com-39-2[39] La presenza di picnofibre (e le esigenze di volo) implica che gli pterosauri fossero mwazuendotermici, ovvero animali a sangue caldo. L'assenza di picnofibre sulle ali degli pterosauri suggerisce che la "pelliccia" non avesse una funzione mwazyaerodinamica, sostenendo l'idea che le picnofibre si evolsero per aiutare la termoregolazione degli pterosauri, come è comune in tutti gli animali a sangue caldo, poiché l'isolamento è necessario per conservare il calore generato da un metabolismo endotermicocite-ref-wittonpycnofibres-37-5[37]. I "peli" degli pterosauri erano così, ovviamente, distinti dalla pelliccia dei mammiferi e da altri tegumenti degli animali, che fu necessario un nuovo nome per indicarli. Il termine "picnofibre", che significa "denso filamento", è stato coniato in un documento sulle impressioni lodei tessuti molli di mwazsJeholopterus, dal paleontologo Alexander WA Kellner e colleghi, nel 2009cite-ref-kellneretal2009-17-2[17]. La ricerca nel codice genetico sugli embrioni di mwaaaalligatore, suggerisce che le picnofibre degli pterosauri, gli mwaaeosteodermi dei mwaaicoccodrilli e le mwaampiume mwaaqaviarie sono evolutivamente omologhi, basandosi sulla costruzione della loro beta-cheratinacite-ref-41[41].

Per lungo tempo la colorazione degli pterosauri, come quella dei dinosauri è stato oggetto di speculazione. Tuttavia, con la scoperta di nuovi esemplari fossili eccezionalmente ben preservati, e grazie alle nuove tecnologie impiegate nella paleontologia, possiamo definire la colorazione di alcuni generi, analizzando le tracce di mwaasmelanosomi conservata nelle impronte delle picnofibre, e confrontandone la forma con i melanosomi trovati negli mwaawuccelli e mwaa0rettili moderni, stabilire che colore rappresentassero.cite-ref-zhangetal2010-42-0[42] In un esemplare di mwabimwabmTupandactylus è stato possibile determinare la presenza mwabqmelanosomi, dimostrando la presenza di eumelanina (generalmente associata ad una colorazione rossastra) sulla parte cheratinosa della cresta dell'animale, mentre le picnofibre che corrono lungo la parte anteriore della cresta sono state identificate come nere.cite-ref-43[43] Un esemplare fossile ancora non descritto, riferito a mwabkJianchangnathus suggerisce che il colore delle sue picnofibre fosse marrone.cite-ref-44[44] I due esemplari di anurognathidi precedentemente citati (forse appartenenti al genere mwab8mwacaJeholopterus o mwaceDendrorhynchoides) conservano all'interno dei filamenti dei mwacmmelanosomi, insieme ad un pigmento chiamato mwacqfeomelanina, che avrebbe dato alle picnofibre dell'animale un colore marrone-rossastro.cite-ref-referenceb-38-1[38]

Il primissimo fossile di pterosauro fu descritto dal naturalista italiano mwadmCosimo Alessandro Collini, nel 1784. Collini male interpretò l'esemplare supponendo che l'animale in questione fosse marino, e che le lunghe ali fossero in realtà delle pinnecite-ref-collini1784-45-0[45].

Alcuni scienziati hanno continuato a sostenere l'interpretazione acquatica anche fino al 1830, quando lo zoologo tedesco Johann Georg Wagler suggerì che lo mwadkmwadoPterodactylus usasse le sue estremità come alicite-ref-wagler1830-46-0[46]. Georges Cuvier proclamò gli pterosauri creature volanti solo nel 1801cite-ref-cuvier1801-47-0[47], e coniò il nome "Ptero-dactyle" nel 1809, per il campione recuperato in Germaniacite-ref-arnold-12-1[12]. Tuttavia, a causa della standardizzazione dei nomi scientifici, il nome ufficiale di questo genere diventò mwaecPterodactylus, anche se il nome "pterodattilo" ha continuato ad essere comunemente ed erroneamente applicato a tutti i membri di Pterosauriacite-ref-myths-11-1[11]. I paleontologi oggi evitano l'uso della parola "pterodattilo" e preferiscono il termine "pterosauro". Essi relegano il termine "pterodattilo" specificamente ai membri del genere mwaewPterodactylus o, più in generale, ai membri del sottordine mwae0pterodactyloideacite-ref-alexander-13-1[13].

Essendo l'anatomia degli pterosauri così altamente specializzata e modificata per il volo, e non essendo ancora stati trovati immediati fossili di transizione, l'ascendenza degli pterosauri non è del tutto chiara. Sono state formulate diverse ipotesi, compreso un qualche collegamento con gli mwafsavemetatarsalia, come mwafwmwaf0Scleromochlus, o una discendenza dagli mwaf4archosauriformi più primitivi, come mwaf8Euparkeria, o dai mwagaprotorosauricite-ref-du06b-32-3[32].

Due ricercatori, Chris Bennett (1996) e David Peters (2000), avrebbero provato che gli pterosauri sarebbero stati effettivamente dei protorosauri o animali strettamente legati ad essi. Per questa analisi Peters ha usato una tecnica chiamata DGS, che prevede l'applicazione delle caratteristiche di tracciamento digitale del software dell'editing fotografico per le immagini dei fossili di pterosaurocite-ref-48[48]. Dopo aver tolto le caratteristiche dell'arto posteriore dalla sua analisi, Bennett ha provato che gli pterosauri sono parenti stretti dei protorosauri, in un tentativo di testare l'idea che questi animali sono il risultato di mwagoevoluzione convergente tra pterosauri e mwagsdinosauri. Tuttavia, le successive analisi di Dave Hone e Michael Benton (2007) non hanno potuto riprodurre questo risultato. Hone e Benton trovano gli pterosauri strettamente legati ai dinosauri, anche senza analizzare le caratteristiche degli arti posteriori. Essi hanno inoltre criticato gli studi precedenti di David Peters, sollevando dubbi sul fatto che le conclusioni raggiunte non hanno accesso alle prove primarie, vale a dire i fossili di pterosaurocite-ref-hone-benton2007-49-0[49]. Hone e Benton hanno concluso che, sebbene ulteriori fossili di pterosauromorphi più primitivi siano necessari per chiarire i loro rapporti, gli pterosauri sono mwahaarcosauri non meglio identificati, mwaheornithodira in particolare, date le prove correnti. Nelle analisi di Hone e Benton, gli pterosauri sono il mwahisister group di mwahmScleromochlus e vengono collocati tra esso e mwahqmwahuLagosuchus, sull'albero della famiglia degli ornithodiracite-ref-hone-benton2007-49-1[49]. Sterling Nesbitt (2011) ha trovato un forte sostegno per formare un mwahoclado composto da mwahsScleromochlus e dagli pterosauricite-ref-nsj11-50-0[50].

Studi più recenti sulla morfologia degli arti posteriori degli pterosauri più primitivi sembrano rivendicare una connessione con mwaieScleromochlus. Come questo arcosauro, i lignaggi degli pterosauri più primitivi avevano arti posteriori mwaiiplantigradi che mostrano un certo adattamento al saltocite-ref-referencea-51-0[51].

Nella mwaiktassonomia mwaiofilogenetica, il clado degli Pterosauria è solitamente definito come un mwaisnodo-based ancorato a diversi mwaiwtaxa ampiamente studiati così come quelli pensati per essere primitivi. Uno studio del 2003 ha definito Pterosauria come "il più recente antenato comune di mwai0anurognathidae, mwai4mwai8Preondactylus e mwajamwajeQuetzalcoatlus e tutti i loro discendenti."cite-ref-kellner2003-52-0[52]. Tuttavia, questi tipi di definizione lascerebbero inevitabilmente qualsiasi specie affine un po' più primitiva fuori da Pterosauria. Per ovviare a questo, è stata proposta una nuova definizione che non si legasse completamente ad una definizione o ad un nome, ma piuttosto ad una caratteristica anatomica, ossia la presenza di un quarto dito allargato che supporta la membrana alarecite-ref-earlyarchosaurs-53-0[53]. Un clado più ampio, Pterosauromorpha, è stato definito, come tutti gli ornithodira, più strettamente legato agli pterosauri che ai mwajodinosauricite-ref-padian1997-54-0[54].

La classificazione interna a Pterosauria è storicamente complicata a causa delle numerose lacune dovute alla scarsa documentazione fossile. Ciononostante, a partire dal XXI secolo, le nuove scoperte stanno riempiendo parte di queste lacune e hanno dato un quadro più completo sull'evoluzione degli pterosauri. Tradizionalmente, gli pterosauri sono organizzati in due sottordini: i mwakarhamphorhynchoidea, un gruppo più "primitivo" di pterosauri dalla lunga coda, e gli mwakepterodactyloidea, gli pterosauri più "evoluti" dalla coda cortacite-ref-du06b-32-4[32]. Tuttavia, questa divisione tradizionale oggi è stata in gran parte abbandonata. I rhamphorhynchoidea risultano essere un mwakyparafiletico innaturale del gruppo, dal momento che gli pterodactyloidi si sono evoluti direttamente da loro e non da un antenato comune; quindi, con l'uso crescente della cladistica, la divisione precedente è caduta in disgrazia presso la maggior parte degli scienziaticite-ref-wittonpycnofibres-37-6[37]cite-ref-luetal2008-55-0[55].

I rapporti precisi tra gli pterosauri sono ancora instabili. Molti studi di relazioni sugli pterosauri nel passato hanno incluso dati limitati ed erano altamente contraddittori. Tuttavia, gli studi più recenti che utilizzano dei set di dati più grandi stanno cominciando a rendere le cose più chiare. Il mwalacladogramma (albero genealogico) seguente sostiene un'analisi filogenetica presentata da Andres & Myers (2013)cite-ref-lonestarpterosaurs-56-0[56]:

Un tempo si pensava che la concorrenza con le prime specie di mwalwuccelli potrebbe aver portato all'mwal0estinzione di molti pterosauricite-ref-57[57]. Alla fine del Cretaceo solo le specie più grandi di pterosauri sopravvissero, quindi forse le specie più piccole furono sopraffatte dalla concorrenza con i primi uccellicite-ref-58[58]. Tuttavia, il declino degli pterosauri (se effettivamente presenti) sembra essere estraneo alla diversificazione degli uccelli, e la sovrapposizione ecologica tra i due gruppi sembra essere stata minimacite-ref-59[59]. Alla fine del periodo Cretaceo, l'evento di mwamoestinzione Cretaceo-Paleocene, che spazzò via la maggior parte dei mwamsdinosauri, annientò anche molti altri animali, e tra questi vi erano anche gli pterosauri.

Nei primi anni mwam02010, sono stati ritrovati diversi nuovi fossili frammentari di pterosauro risalenti al mwam4Campaniano/mwam8Maastrichtiano, che dimostrerebbero che a quell'epoca potevano ancora esistere pterosauri di media-piccola taglia, come mwanapteranodontidi, mwanenyctosauridi, diversi mwanitapejaridi e l'mwanmazhdarchoide mwanqNavajodactyluscite-ref-lonestarpterosaurs-56-1[56]cite-ref-60[60]. Ciò suggerisce che, alla fine del Cretaceo, la fauna degli pterosauri era molto più varia di quanto si pensasse.

Nel mwan82016 è stata pubblicata la scoperta di un piccolo mwaoaazhdarchoide, forse un azhdarchide, risalente al Cretaceo superiore (mwaoeCampaniano) e proveniente dalla Formazione Northumberland, nella mwaoiColumbia Britannica, mwaomCanada. Secondo i frammentari resti analizzati dai paleontologi l'esemplare rappresenterebbe un esemplare sub-adulto di pterosauro con un'apertura alare di massimo 2,50 metri, dimostrando quindi la presenza di pterosauri di piccole dimensioni alla fine del mwaoqmesozoicocite-ref-61[61].

Almeno alcuni pterosauri non-pterodactylodi sopravvissero fino al Cretaceo superiore, postulando un mwaootaxa Lazzaro, per la fine delle faune degli pterosauri del Cretaceocite-ref-62[62].

La meccanica del volo degli pterosauri non è ancora del tutto chiara e nel tempo sono state proposte varie ipotesi e meccaniche di volocite-ref-sato-63-0[63]cite-ref-64[64].

Katsufumi Sato, uno scienziato giapponese, ha fatto dei calcoli utilizzando come modello di riferimento i moderni uccelli e ha concluso che era impossibile per un pterosauro rimanere in ariacite-ref-sato-63-1[63]. Nel libro mwaqmPosture, Locomotion and Paleoecology of Pterosaurs si è teorizzato che gli pterosauri fossero in grado di volare solo a causa della ricca quantità di ossigeno presente nella densa atmosfera del mwaqqCretaceo superiorecite-ref-65[65]. Tuttavia, sia Sato sia gli autori del libro si basavano su congetture ormai datate che vedevano tutti gli pterosauri come simili ad uccelli marini, e il limite di dimensione non si può più applicare agli pterosauri terrestri, come ad esempio gli mwaqkazhdarchidi e i mwaqotapejaridi. Inoltre, Darren Naish ha concluso che la differenza di atmosfera tra oggi e il Mesozoico non poteva essere l'origine del mwaqsgigantismo negli pterosauricite-ref-nash-66-0[66].

Un altro problema su cui gli scienziati si sono a lungo soffermati è il modo in cui gli pterosauri mwaredecollassero. Originariamente si pensava che tutti gli pterosauri fossero animali a mwarisangue freddo e che quindi preferissero planare e prendere quota, anziché usare il volo battente bruciando calorie. In questo caso, non era chiaro come gli pterosauri di grandi dimensioni, con un metabolismo a sangue freddo, potessero gestire una strategia di decollo simile a quella degli uccelli, utilizzando solo gli arti posteriori per generare una spinta tale da sollevarsi in aria. Successive ricerche hanno dimostrato che questi animali erano in realtà a mwarmsangue caldo e possedevano grandi e potenti muscoli per il volo, che utilizzavano anche per la locomozione terrestre mwarqquadrupedecite-ref-wittongrauniad-67-0[67]. Mark Witton dell'mwarkUniversità di Portsmouth e Mike Habib della Johns Hopkins University hanno suggerito che gli pterosauri utilizzassero un meccanismo "a catapulta" per decollarecite-ref-wittonhabibnews-68-0[68]. L'enorme potenza generata dagli arti anteriori alati avrebbe permesso a questi animali di decollare con estrema facilitàcite-ref-wittongrauniad-67-1[67]. Una volta in aria, gli pterosauri potevano raggiungere una velocità pari a 120 chilometri all'ora (75mwasi mph) e spostarsi per migliaia di chilometricite-ref-wittonhabibnews-68-1[68].

Nel 1985 la mwasgSmithsonian Institution ha commissionato all'ingegnere aeronautico mwaskPaul MacCready la costruzione di un modello di lavoro a metà scala di mwasomwassQuetzalcoatlus northropi. La replica è stata lanciata con un argano a terra. Il modello ha volato diverse volte nel 1986 ed ha anche avuto una piccola parte nel film Smithsonian mwaswIMAX mwas0On the Wing. Tuttavia, il modello non era anatomicamente corretto e conteneva anche degli stabilizzatori della coda verticali ed orizzontali che gli pterosauri non avevano. Il modello aveva anche una coda fin troppo lunga, modificando la distribuzione dei pesi.

Gli pterosauri includono gli animali volanti più grandi mai vissuti sulla terra. Per questo occupavano una vasta gamma di habitat che variavano dalle coste marine a laghi, pianure e foreste, e da questo dipendevano anche le loro dimensioni. Il più piccolo pterosauro noto è il minuscolo mwatgmwatkNemicolopterus crypticus con un'apertura alare di circa 250mwato mm (10 pollici)cite-ref-69[69]. Il campione dell'animale potrebbe comunque essere un cucciolo o un subadulto, e gli adulti potrebbero essere stati più grandicite-ref-witton2010-70-0[70].

Di seguito è riportato un elenco di tutti i più grandi pterosauri conosciuti finora (mwauq2017):

1. mwaucmwaugQuetzalcoatlus northropi 7-13 metri (33-36 piedi)cite-ref-witton-naish2008-30-1[30]cite-ref-witton2010-70-1[70]

2. mwavimwavmArambourgiania philadelphiae 10-11 metri (23-43 piedi)cite-ref-martill1996-71-0[71]cite-ref-72[72]

3. mwav0mwav4Hatzegopteryx thambema 10-11 metri (33-36 piedi)cite-ref-witton2010-70-2[70]

4. mwawqmwawuCryodrakon boreas 10 metri (33 piedi)

5. Esemplare non descritto dalla Mongolia 10 metri (33 piedi)cite-ref-73[73]cite-ref-74[74]

6. Esemplare non descritto (UNCUYO-LD 350) 9,1 metri (30 piedi)cite-ref-75[75]

7. mwaxumwaxyTropeognathus mesembrinus 8,2 metri (27 piedi)cite-ref-kellneretal2013-76-0[76]

8. mwaxwmwax0Geosternbergia maysei 7,25 metri (24 piedi)cite-ref-bennett1994niobrara-77-0[77]

9. mwaymmwayqColoborhynchus capito 7 metri (23 piedi)cite-ref-martill-unwin2011-78-0[78]

10. mwayoMoganopterus zhuiana 7 metri (23 piedi)cite-ref-moganopterus-79-0[79]

11. mwazemwaziPteranodon longiceps 6,25 metri (20.5 piedi)cite-ref-bennett1994niobrara-77-1[77]

12. mwazgmwazkTupuxuara longicristatus 6 metri (20 piedi)cite-ref-du06b-32-5[32]

13. mwaz8Santanadactylus araripensis 5,7 metri (19 piedi)cite-ref-wellnhofferencyclo-80-0[80]

14. mwa0ymwa0cCearadactylus atrox 5,5 metri (18 piedi)cite-ref-wellnhofferencyclo-80-1[80]

15. mwa00mwa04Caulkicephalus trimicrodon 5 metri (16 piedi)cite-ref-martilletal2005-81-0[81]

16. mwa1qmwa1uIstiodactylus latidens 5 metri (16 piedi)cite-ref-wellnhofferencyclo-80-2[80]

17. mwa1smwa1wLacusovagus magnificens 5 metri (16 piedi)cite-ref-witton2008-82-0[82]

18. mwa2imwa2mLiaoningopterus gui 5 metri (16 piedi)

19. mwa2umwa2yPhosphatodraco mauritanicus 5 metri (16 piedi)

20. mwa2gmwa2kAnhanguera sp. 4,5 metri (15 piedi)cite-ref-aurelianoetal2014-83-0[83]

Alcune specie di pterosauri crebbero fino a dimensioni eccezionali che influirono sulla loro capacità di volo. La maggior parte degli pterosauri aveva dimensioni medie-piccole che non superavano i 9 metri (30 piedi) di mwa28apertura alare. Tuttavia anche il più grande pterosauro pesava al massimo 250 chilogrammi (550 libbre). A confronto, l'mwa3aalbatros urlatore ha la più grande apertura alare tra gli mwa3euccelli viventi, con 3,5 metri (11 piedi) di apertura alare, ma di solito ha un peso inferiore a 12mwa3i kg (26 libbre). Ciò indica che i più grandi pterosauri possono aver avuto alti mwa3mcarichi alari come gli uccelli moderni (a seconda del profilo alare), la qual cosa va ad incidere sul metodo di volo dei vari pterosauri, che differiva da quello degli uccelli.

Un tempo si pensava che gli pterosauri potessero alzarsi in volo solo grazie alla densa e calda mwa3uatmosfera del mwa3yCretaceo superiorecite-ref-wilton-mark-p-2013-84-0[84]. Oggi è generalmente accettato che anche gli pterosauri più grandi potevano mantenersi in volo grazie alla sacche d'aria presenti nelle membrane alaricite-ref-85[85], e ai potenti muscoli delle braccia, che a terra permettevano agli pterosauri sia di decollare facilmente sia di camminare in posizione mwa38quadrupede, come i moderni mwa4apipistrellicite-ref-wilton-mark-p-2013-84-1[84]cite-ref-86[86].

Uno studio del 2009 ha dimostrato che gli pterosauri avevano un ampio sistema di sacche d'aria e una pompa di respirazione scheletrica controllata con precisione, che supportava un modello di ventilazione polmonare analogo a quella degli uccelli. La presenza di un sistema aerifero sottocutaneo in almeno alcuni mwa5apterodactyloidi avrebbe ulteriormente ridotto la densità dell'animale in volocite-ref-claessensetal2009-19-1[19].

Come i coccodrilli moderni, gli pterosauri sembrano aver avuto un mwa5ypistone epatico, visto che le loro cinture scapolari e pettorali erano troppo rigide per spostare lo mwa5csterno come gli uccelli e che possedevano una forte mwa5ggastraliacite-ref-87[87]. In questo modo, il loro sistema respiratorio presentava caratteristiche paragonabili a entrambi i moderni mwa50cladi di mwa54archosauri.

Uno studio a mwa6eraggi X, della mwa6icavità cerebrale di alcuni pterosauri ha rivelato che questi animali (mwa6mmwa6qRhamphorhynchus muensteri e mwa6umwa6yAnhanguera santanae) avevano dei massicci flocculi. Il flocculo è una regione del cervello che integra i segnali di articolazioni, muscoli, pelle e organi di equilibriocite-ref-witmer-et-al-2003-15-1[15].

I flocculi degli pterosauri occupavano il 7,5% della massa totale del cervello di questi animali, più che in ogni altro vertebrato. Anche gli uccelli hanno dei flocculi insolitamente grandi rispetto agli altri animali, ma questi occupano solo l'1-2% della massa totale del cervellocite-ref-witmer-et-al-2003-15-2[15].

Il flocculo invia segnali neurali che producono piccoli movimenti automatici nei muscoli oculari. Questi mantengono l'immagine costante sulla retina di un animale. È possibile che gli pterosauri avessero flocculi tali a causa delle loro grandi mwa7eaperture alaricite-ref-witmer-et-al-2003-15-3[15]. La massa relativamente bassa dei flocculi negli uccelli è anche il risultato del fatto che gli uccelli hanno un cervello molto più grande e complesso; ciò può essere considerato un indizio del fatto che gli pterosauri vivevano in un ambiente strutturalmente più semplice o non avevano comportamenti complessi come quelli degli uccellicite-ref-88[88]. Recenti studi su mwa7ococcodrilli e altri rettili dimostrano che è comune per un mwa7ssauropsida raggiungere livelli elevati di intelligenza con cervelli piccolicite-ref-89[89].

Studi effettuati sul calco del cranio di mwa8eAllkaruen mostrano che l'evoluzione del cervello negli mwa8mpterodactyloidi è stato un processo modularecite-ref-90[90].

L'articolazione dell'mwa9qanca negli pterosauri è orientata leggermente verso l'alto, e la testa del mwa9ufemore (l'osso della coscia) è solo moderatamente rivolto verso l'interno, il che suggerisce che gli pterosauri avevano una posizione eretta. Sarebbe stato tuttavia possibile per loro sollevare le cosce in posizione orizzontale durante il volo, come fanno le lucertole mentre planano.

Negli anni, c'è stato un notevole dibattito sulla deambulazione terrestre degli pterosauri, che venivano visti da alcuni come mwa9cquadrupedi e da altri come mwa9gbipedi. Nel 1980 il paleontologo Kevin Padian ha suggerito che gli pterosauri più piccoli con arti posteriori più lunghi, come il mwa9kmwa9oDimorphodon, potevano facilmente camminare o addirittura correre in posizione bipede, oltre che volare, come i moderni mwa9scorridori della stradacite-ref-91[91]. Tuttavia, sono state ritrovate numerose impronte fossili di pterosauro, che mostrano le distintive zampe posteriori a quattro dita e le zampe anteriori alate a tre dita; queste sono le inconfondibili impronte di uno pterosauro che cammina a quattro zampecite-ref-92[92]cite-ref-93[93].

Le impronte fossili mostrano che tutti gli pterosauri erano mwa-kplantigradi, ossia poggiavano tutto il piede a contatto con il terreno, in modo simile a molti mammiferi come gli mwa-oumani e gli mwa-sorsi. Le impronte degli azhdarchidi e quelle di altre diverse specie non identificate mostrano che gli pterosauri camminavano con una postura eretta con i loro quattro arti tenuti quasi verticalmente sotto il corpo, una posizione di alta efficienza energetica utilizzata dalla maggior parte degli uccelli e dei mammiferi moderni, piuttosto che gli arti allargati dei rettili modernicite-ref-witton-naish2008-30-2[30]cite-ref-referencea-51-1[51]cite-ref-wittongrauniad-67-2[67].

Anche se tradizionalmente raffigurati come goffi e impacciati quando a terra, l'anatomia di alcuni pterosauri (in particolare i pterodactyloidi) suggerisce che quest'ultimi erano camminatori competenti e forse anche corridoricite-ref-unwin1997-94-0[94]. In origine si pensava che anche i primi pterosauri fossero impacciati a terra a causa della presenza di un grande mwa-0cruropatagio, ma oggi si pensa che anch'essi fossero efficienti anche a terracite-ref-referencea-51-2[51].

Le ossa degli arti anteriori degli mwbagazhdarchidi e degli mwbakornithocheiridi erano insolitamente lunghe rispetto agli altri pterosauri, e negli azhdarchidi, le ossa del braccio e della mano (metacarpo) erano particolarmente allungate. Inoltre, nel loro insieme, gli arti anteriori degli azhdarchidi erano proporzionatamente più simili agli arti anteriori di alcuni mwbaomammiferi mwbasungulati, garantendo quindi un'ottima locomozione terrestre. Gli arti posteriori, invece, non erano adatti per l'alta velocità, ma erano ben più lunghi rispetto alla maggior parte degli pterosauri e consentivano un buon passo. Probabilmente gli azhdarchidi non potevano realmente correre, ma erano comunque relativamente veloci ed efficienti a terracite-ref-witton-naish2008-30-3[30].

La dimensione relativa delle mani e dei piedi degli pterosauri (a confronto con animali moderni, come gli uccelli) può indicare lo stile di vita degli pterosauri a terra. Gli pterosauri mwbbeazhdarchidi avevano piedi e mani di dimensioni relativamente modeste rispetto alle loro dimensioni corporee e alla lunghezza delle gambe, con la lunghezza del piede di circa il 25% -30% della lunghezza della gamba. Ciò suggerisce che gli azhdarchidi erano più adatti a camminare sul terreno asciutto, relativamente solido. Lo mwbbimwbbmPteranodon aveva piedi leggermente più grandi (circa il 47% della lunghezza della tibia), mentre gli pterosauri filtratori, come i mwbbqctenochasmatoidi avevano i piedi più grandi (il 69% della lunghezza della tibia in mwbbumwbbyPterodactylus, l'84% in mwbbcmwbbgPterodaustro), adattati quindi a camminare su un terreno morbido e fangoso, in modo simile ai moderni mwbbkuccelli trampoliericite-ref-witton-naish2008-30-4[30].

Anche se gli pterosauri chiaramente esercitavano una maggiore pressione sui più robusti arti anteriori, negli pterosauri più primitivi gli arti posteriori erano ben adatti a saltare, suggerendo un collegamento con gli mwbb8arcosauri quali mwbcamwbceScleromochluscite-ref-referencea-51-3[51].

Tradizionalmente, si pensa che quasi tutti gli pterosauri fossero piscivori, ossia mangiatori di pesce, una visione che domina ancora oggi la cultura popolare. In realtà la maggior parte degli pterosauri occupava differenti nicchie ecologiche: essi divennero carnivori terrestri o mwbdqinsettivori.

Uno dei pochi gruppi che non sono mai stati identificati come piscivori, sono gli mwbdyanurognathidi; questa famiglia di piccoli pterosauri vennero subito visti come animali notturni e insettivori, una visione mantenuta ancora oggi. Con articolazioni altamente flessibili sul dito dell'ala, un'ampia superficie alare triangolare, grandi occhi e coda corta, questi pterosauri sono stati subito equiparati ai moderni mwbdcpipistrelli insettivori, essendo in possesso di un'elevata manovrabilità a velocità relativamente bassecite-ref-96[96].

In passato, il mwbd0mwbd4Dimorphodon era immaginato come un analogo preistorico della mwbd8pulcinella di mare, ma la struttura della mascella e l'andatura, in combinazione con le sue deboli capacità di volo, indicano che si trattava di un cacciatore terrestre/semi-arboreo. Probabilmente era un predatore di piccoli mammiferi e rettili, e forse anche grossi insetticite-ref-witton2013-97-0[97].

Il mwbeumwbeyCampylognathoides è visto più comunemente come un predatore terrestre di piccoli vertebrati, a causa della sua dentatura robusta in grado di erogare morsi mortali ai piccoli mwbectetrapodicite-ref-98[98]. Un'altra ipotesi è che si trattasse di un carnivoro aereo, che cacciava altri pterosauri o predava in picchiata piccoli vertebrati terrestri. La prova di tale comportamento è il robusto omero e la morfologia dell'ala piuttosto altacite-ref-witton2013-97-1[97], simile a quella dei mwbfafalchi, che fornirebbe la velocità, l'agilità e la potenza per inseguire e cacciare prede anche in volo.

Gli mwbfiEudimorphodonti possono essere suddivisi in due grandi categorie: quelli con ali lunghe e robuste simile a mwbfmCampylognathoides, e quelli con lunghe ali sottili. Specie la prima categoria, di cui fanno parte mwbfqmwbfuCarniadactylus ed mwbfymwbfcEudimorphodon, erano animali volanti agili e veloci. Il primo era quasi certamente insettivoro, grazie alle sue piccole dimensioni; il fossile di mwbfgEudimorphodon è stato rinvenuto con dei resti di pesce all'interno dello stomaco, ma è anche vero che sia i carnivori che gli onnivori possono cibarsi di pesce, quindi la sua dieta è ancora incerta. Invece, le specie dalle ali sottili, come lmwbfk'mwbfomwbfsAustriadactylus e il mwbfwmwbf0Raeticodactylus, erano probabilmente terrestri/semi-arboricole. La dentatura dellmwbf4'mwbf8Austriadactylus sembra essere particolarmente adatta per mangiare piccoli tetrapodi. Il mwbgaRaeticodactylus, invece, aveva un morso relativamente potente, il che indica un adattamento verso cibi duri. Va notato che tutti gli eudimorphodonti possedevano denti molariformi ben sviluppati e che avrebbero potuto masticare il loro cibo, infatti sia mwbgeAustriadactylus sia mwbgiEudimorphodon avevano un paio di questi denti molariformi sviluppatisi in zanne allargate.

Anche i mwbgqRhamphorhynchidi possono essere approssimativamente classificati in due categorie: quelli con ali lunghe e strette, denti aghiformi e lunghe mascelle sottili, rappresentati dalle specie mwbgumwbgyRhamphorhynchus e mwbgcmwbggDorygnathus. Questi taxa erano prevalentemente piscivori. L'altro gruppo aveva robuste mascelle, ed è rappresentato da specie come mwbgkmwbgoSericipterus, mwbgsmwbgwScaphognathus e mwbg0mwbg4Harpactognathus, che avevano mascelle e denti più robusti e brevi, e ali più ampie. Probabilmente erano pterosauri predatori semi-terrestri di vertebrati più piccolicite-ref-acx10-99-0[99] o generalisti come i mwbhmcorvidicite-ref-witton2013-97-2[97].

I mwbhkWukongopteridi, come il mwbhomwbhsDarwinopterus, furono subito catalogati come predatori aerei; tuttavia, nonostante la struttura robusta della mascella e i muscoli del volo potenti, possono far pensare ad una dieta carnivora che comprendesse anche piccoli dinosauri; oggi questi animali sono più visti come insettivori arboricoli o semi-terrestricite-ref-witton2013-97-3[97]. In particolare, il mwbiaDarwinopterus robustidens sembra essere stato uno specialista nel cibarsi di mwbiecoleottericite-ref-robustidens-100-0[100].

Tra gli mwbjapterodactyloidi vi era una grande variazione nella dieta. mwbjePteranodontia conteneva molti taxa piscivori, come ad esempio gli mwbjiornithocheiridi, i mwbjmboreopteridi, gli mwbjqpteranodontidi e i mwbjunyctosauridi. Tuttavia, nonostante tutti questi generi si nutrissero di pesce, c'erano diverse nicchie ecologiche per ciascun clado: gli ornithocheiridi e i nyctosauri erano animali mwbjypelagici che passavano tutta la vita in mare aperto, come le moderne mwbjcfregate, mentre i boreopteridi preferivano le acque dolci ed erano animali da immersione come i moderni mwbjgcormorani, infine gli pteranodontidi erano pterosauri sia pelagici sia costieri che effettuavano brevi immersioni subacquee come le moderne mwbjksule e i mwbjopellicani. Eccezionalmente in questo gruppo, gli mwbjsistiodactylidi erano pterosauri carnivori terrestri, e probabilmente svolgevano il ruolo di mwbjwspazzinicite-ref-witton2013-97-4[97].

Al contrario, gli mwbkiAzhdarchoidi erano per lo più pterosauri terrestri. I mwbkmTapejaridi sono considerati pterosauri onnivori terrestri, che si nutrivano sia di frutti, semi e vegetazione, sia di pesce, piccoli insetti e vertebraticite-ref-witton2013-97-5[97].

I mwbkkDsungaripteridi sono tradizionalmente pensati come pterosauri specializzati per nutrirsi di molluschi, grazie alle loro potenti mascelle, ideali per schiacciare e rompere i duri gusci dei molluschi e dei crostacei. Anche se questo rimane il punto di vista dominante sulla dieta dei dsungaripteridi, oggi molti credono che questi pterosauri fossero onnivori generalisti che si nutrivano di una gran varietà di cibi duri, inoltre sembra che i dsungaripteridi fossero più adatti alla locomozione terrestre.

I mwbksThalassodromidi erano carnivori terrestri. La specie tipo, il mwbkwmwbk0Thalassodromeus, era pressoché incapace di pescare come gli altri pterosauri e non era nemmeno piscivoro. Invece, sembra essere stato un pterosauro insolitamente predatore, che inseguiva e cacciava anche grandi prede, comprese quelle troppo grandi per essere inghiottite interecite-ref-witton2013-97-6[97]. A supporto di tale ipotesi vi è l'estrema somiglianza nella forma della mascella di mwbliThalassodromeus con quella dei mwblmphorusrhacidi.

Gli mwbluAzhdarchidi sono ormai ben noti per essere stati predatori terrestri specializzati, come i moderni mwblybuceri e mwblcmarabù, che mangiavano qualsiasi preda potessero ingoiare interacite-ref-wittonnaish2015-102-0[102]. Due importanti eccezioni sono lmwblw'mwbl0mwbl4Hatzegopteryx, che era un predatore raptoriale robustamente costruito che cacciava prede di grandi dimensioni, tra cui i dinosauri nanicite-ref-witton2017-103-0[103]cite-ref-104[104]; e lmwbmc'mwbmgmwbmkAlanqa, un azhdarchide fortemente specializzato nel nutrirsi di mwbmomolluschi, mentre sembra che gli esemplari più giovani si nutrissero di piccoli animalicite-ref-martillandibrahim2015-105-0[105].

I mwbnaLonchodectidi sono noti per aver avuto proporzioni corporee simili a quelle degli azhdarchoidi, e probabilmente avevano uno stile di vita terrestre similecite-ref-106[106]cite-ref-pterosaurs-2013-107-0[107]. I lonchodectidi sono noti per la loro dentatura piuttosto insolita, tuttaviacite-ref-pterosaurs-2013-107-1[107], con il possibile membro mwbn0Prejanopterus, in possesso di una mascella superiore bizzarramente curva, si potrebbe ipotizzare un certo stile di vita specializzato.

Nonostante la loro supremazia nei cieli, a terra gli pterosauri non erano privi di predatori naturali, e spesso venivano predati dai mwboeteropodi. Il 1º luglio 2004, sulla rivista mwboimwbomNature, il paleontologo Eric Buffetaut descrisse un fossile risalente al Cretaceo, composto da tre vertebre cervicali di un pterosauro in cui era conficcato un dente rotto di una mwboqspinosauride, molto probabilmente un mwboumwboyIrritator, incorporato in esso. Le vertebre vennero mangiate e furono esposte alla digestionecite-ref-108[108].

Sembra che anche il piccolo mwbowmaniraptora mwbo0mwbo4Saurornitholestes si sia nutrito di un azhdarchide, probabilmente un giovane mwbo8mwbpaQuetzalcoatlus, anche se probabilmente si tratta di un caso di mwbpesaprofagiacite-ref-currie-jacobsen-109-0[109]. Nel 2012 alcuni ricercatori descrissero un esemplare di mwbpymwbpcVelociraptor con l'osso di uno pterosauro mwbpgazhdarchide nel ventre. Ciò fu interpretato come un altro esempio di saprofagia da parte del mwbpkVelociraptorcite-ref-110[110].

Anche quando gli pterosauri andavano a pescare in mare aperto potevano divenire facilmente preda di mwbp8mosasauri, mwbqasquali e mwbqeplesiosauri, come confermato da un fossile ritrovato nella Formazione Niobrara, che mostra ossa di pterosauro nello stomaco di un mwbqiplesiosaurocite-ref-111[111].

Si sa molto poco circa la riproduzione degli pterosauri, e le loro uova sono estremamente rare. Il primo uovo di pterosauro noto è stato ritrovato nelle Cave di Liaoning, lo stesso luogo in cui sono stati ritrovati diversi dinosauri piumati. L'uovo è stato schiacciato in modo piatto senza segni di cedimento, rendendo così evidente che le uova degli pterosauri avevano gusci molli, come quelle di alcuni rettilicite-ref-ji-et-al-2004-112-0[112]. L'uovo è attribuito allo pterosauro mwbrmmwbrqDarwinopterus, descritto nel 2011. L'uovo aveva un guscio molle come le uova di alcuni rettili, ma a differenza di quelle degli uccelli, era abbastanza piccolo rispetto alle dimensioni della madrecite-ref-luetal2011-113-0[113]. Nel mwbrk2014 sono state ritrovate ben cinque uova non schiuse, attribuite alla specie mwbromwbrsHamipterus tianshanensis, in un deposito del Cretaceo nella Cina nordoccidentale. L'esame del guscio delle uova al microscopio elettronico a scansione ha mostrato la presenza di un sottile strato calcareo con una membrana al di sottocite-ref-114[114]. Uno studio sulla struttura del guscio degli pterosauri e un'analisi chimica pubblicata nel 2007 ha indicato che è probabile che gli pterosauri seppellissero le loro uova, come i moderni mwbsacoccodrilli e mwbsetartarughe. La sepoltura delle uova presentava diversi vantaggi per la prima evoluzione di pterosauri, in quanto consentiva agli pterosauri di liberarsi del peso delle uova. Tuttavia questo tipo di nidificazione presentava anche degli svantaggi, in quanto limitava la varietà di ambienti in cui gli pterosauri potevano vivere, e può anche averli svantaggiati quando cominciarono ad affrontare la concorrenza ecologica degli mwbsiuccellicite-ref-grellet-tinneretal2007-115-0[115].

L'esemplare di mwbsgDarwinopterus femmina (noto come "Mrs T") mostra che almeno alcuni pterosauri avevano una coppia di mwbskovaie funzionali, in contrapposizione al singolo ovivario funzionale degli uccelli, respingendo la riduzione delle ovaie funzionali come requisito per il volo sostenutocite-ref-116[116].

Negli embrioni studiati nelle uova, le membrane alari erano perfettamente sviluppate, il che suggerisce che i piccoli pterosauri erano in grado di volare subito dopo la nascitacite-ref-117[117]. In passato, alcuni fossili di pterosauri molto giovani o con poco più di una settimana (chiamati "flaplings") sono stati classificati come specie a parte di diverse famiglie di pterosauri, tra cui mwbtmpterodactylidi, mwbtqrhamphorhinchidi, mwbtuctenochasmatidi e mwbtyazhdarchidicite-ref-du06b-32-6[32]. Tutte le ossa preservate dagli individui più giovani mostrano un grado relativamente elevato di ossificazione rispetto alla loro età, e una proporzione dell'ala molto simile a quella degli adulti. Inoltre, i "flaplings" si trovano normalmente negli stessi sedimenti in cui vengono ritrovati gli adulti e i giovani della stessa specie, come ad esempio i giovani mwbtsPterodactylus e mwbtwRhamphorhynchus ritrovati nei mwbt0Calcari di Solnhofen, in Germania, e i giovani mwbt4mwbt8Pterodaustro, in mwbuaBrasile. Tutti i fossili vengono ritrovati in un ambiente acquatico ben lontano dalla rivacite-ref-bennett1995-118-0[118].

Non è noto se gli pterosauri praticassero una qualche forma di cura parentale. Tuttavia, la capacità dei neonati di volare appena usciti dall'uovo e i numerosi giovani ritrovati lontano dai loro nidi accanto agli adulti, ha portato la maggior parte dei ricercatori, tra cui Christopher Bennett e David Unwin, a concludere che i giovani erano dipendenti dai loro genitori per un periodo relativamente breve, nel corso del quale crescevano molto rapidamente, mentre le loro ali crescevano abbastanza per permettergli di volare, e di lasciare il nido per badare a se stessi, possibilmente entro pochi giorni dalla schiusacite-ref-du06b-32-7[32]cite-ref-lifehistory-119-0[119]. In alternativa, i piccoli potevano nutrirsi del mwbu4tuorlo del proprio uovo durante i loro primi giorni di vita, come i rettili moderni, piuttosto che dipendere dai genitori per l'alimentazionecite-ref-bennett1995-118-1[118].

I tassi di crescita degli pterosauri, una volta nati, variano a seconda dei diversi gruppi di appartenenza. Nei più primitivi pterosauri dalla coda lunga (i "mwbvqrhamphorhynchoidi"), come mwbvumwbvyRhamphorhynchus, il tasso medio di crescita durante il primo anno di vita era dal 130% al 173%, leggermente più veloce rispetto al tasso di crescita degli mwbvcalligatori. La crescita in queste specie rallentava dopo la mwbvgmaturità sessuale, e ci sarebbero voluti più di tre anni per un mwbvkRhamphorhynchus per raggiungere le dimensioni massimecite-ref-lifehistory-119-1[119]. Al contrario, i più evoluti e grandi mwbv4pterodactyloidi, come lo mwbv8mwbwaPteranodon, crescevano fino alle dimensioni degli adulti entro il loro primo anno di vita. Inoltre, gli pterodactyloidi avevano una crescita determinata, il che significa che gli animali una volta raggiunte le dimensioni massime smettevano di crescerecite-ref-bennett1995-118-2[118].

Il confronto tra gli mwbwcanelli sclerali degli pterosauri e quelli degli uccelli e dei rettili moderni, è stato utilizzato per dedurre lo stile di vita degli pterosauri. I generi di pterosauro mwbwgmwbwkPterodactylus, mwbwomwbwsScaphognathus e mwbwwmwbw0Tupuxuara sono stati indicati come animali mwbw4diurni, mentre pterosauri come mwbw8Ctenochasma, mwbxaPterodaustro e mwbxeRhamphorhynchus sono stati indicati come mwbxinotturni, laddove mwbxmmwbxqTapejara è indicato come cathemerale, ossia un animale attivo durante il giorno per brevi intervalli. Di conseguenza, animali mangiatori di pesce come lo mwbxuCtenochasma e il mwbxyRhamphorhynchus avevano uno stile di vita più simile a quello degli uccelli marini notturni moderni, mentre gli pterosauri filtratori come lo mwbxcPterodaustro avevano uno stile di vita più simile a quello dei moderni uccelli mwbxganseriformi, che si nutrono di notte. Il differente stile di vita degli pterosauri di Solnhofen, quali mwbxkCtenochasma, mwbxoRhamphorhynchus, mwbxsScaphognathus e mwbxwPterodactylus indica che questi animali occupavano nicchie ecologiche differenti e pertanto non entravano mai in competizione per il cibocite-ref-120[120].

Gli pterosauri sono sempre stati un punto fermo nella cultura popolare dei mwbykdinosauri, ed insieme a loro sono sempre presenti (anche se in misura minore) in film, libri o qualunque altro ambiente del mondo preistorico. Purtroppo, mentre le rappresentazioni dei dinosauri nei media popolari è cambiata radicalmente in risposta ai progressi della paleontologia, il modo di vedere questi animali è rimasto antiquato ed obsoleto fino alla metà del XX secolocite-ref-honepterosaurculture-121-0[121].

Nei media questi animali vengono comunemente chiamati "pterodattili", termine generico usato per indicare qualunque specie di rettile volante, sebbene gli animali raffigurati siano sempre lo mwby8mwbzaPteranodon o il mwbzemwbziRhamphorhynchus, o un orribile mwbzmibrido romanzato tra i duecite-ref-honepterosaurculture-121-1[121]. Molti giocattoli per bambini e cartoni animati raffigurano "pterodattili" ibridi con le dimensioni e la cresta da mwbzgPteranodon e la coda e i denti di mwbzkRhamphorhynchus, una combinazione di caratteri mai esistita in natura. Tuttavia, almeno una specie di pterosauro, il mwbzomwbzsLudodactylus, aveva effettivamente le fattezze di uno mwbzwPteranodon ma con il becco dentato, e senza la lunga coda. Il nome stesso mwbz0Ludodactylus significa "dito giocattolo" per la sua somiglianza con i vecchi e imprecisi giocattoli per bambinicite-ref-mfdb00-122-0[122]. Inoltre, alcune raffigurazioni degli pterosauri li identificano in modo errato come "uccelli" o ancor peggio "uccelli preistorici", quando nella vita reale gli pterosauri erano rettili volanti. Un altro clamoroso errore è l'errata credenza che gli pterosauri siano gli antenati degli uccelli, quando in realtà gli mwbaiuccelli discendono dai mwbamdinosauri teropodi.

Gli pterosauri sono stati utilizzati nella narrativa, come nel romanzo di mwbauArthur Conan Doyle mwbaymwbacIl mondo perduto (1912), e nel successivo mwbagadattamento cinematografico (1925). A seguito del successo de mwbakIl mondo perduto, sono stati girati numerosi film con protagonisti dinosauri, pterosauri e altri animali preistorici, tra cui mwbaomwbasKing Kong (1933), e mwbawmwba0Un milione di anni fa (1966). In quest'ultimo, l'animatore mwba4Ray Harryhausen dovette ricostruire le ali degli pterosauri in modo errato dandogli l'aspetto di quelle di un pipistrello, poiché i suoi modelli in mwba8stop-motion rischiavano di cadere a pezzi, anche se questo errore era particolarmente comune all'epoca, come purtroppo anche oggi. Gli pterosauri rimasero pressoché assenti da altre apparizioni cinematografiche di rilievo fino al 2001, con mwbbamwbbeJurassic Park III. Tuttavia, il paleontologo Dave Hone ha notato che, anche dopo anni, gli pterosauri di questo film non erano stati significativamente aggiornati per riflettere le moderne conoscenze su questi animali. Tra gli errori più evidenti, che persistono dagli anni '60 agli anni 2000, vi sono: la presenza di denti anche in specie che non li avevano (in mwbbiJurassic Park III, gli pterosauri hanno le fattezze di mwbbmPteranodon, il cui nome si traduce letteralmente come "ala senza denti"), il comportamento di nidificazione simile a quello degli uccelli, noto per essere errato già nel 2001, ali coriacee anziché membrane tese di fibra muscolare, che erano effettivamente presenti e necessarie per il volo di questi animalicite-ref-honepterosaurculture-121-2[121].

Il mwbbkPokémon mwbbomwbbsAerodactyl è probabilmente stato ispirato dagli pterosauri.

Nella maggior parte delle loro apparizioni nei media, gli pterosauri sono raffigurati come predatori aerei simili agli mwbb0uccelli rapaci, che afferrano le proprie vittime umane con i piedi artigliati. Tuttavia, nessuna specie di pterosauro finora conosciuta possiede piedi prensili; tutti gli pterosauri noti hanno piedi piatti, plantigradi senza dita opponibili, spesso poco muscolose e, nel caso di mwbb4pteranodonti, generalmente di piccole proporzionicite-ref-123[123]. Tuttavia, alcuni pterosauri potrebbero aver avuto tendenze predatorie; il mwbcmmwbcqThalassodromeus possedeva potenti mascelle simili a quelle dei mwbcuphorusrhacidi, e lmwbcy'mwbccmwbcgHatzegopteryx, grazie al grande becco e al collo muscoloso, poteva cacciare anche prede di medie dimensioni.

cite-note-kryptodrakon-11. mwbc8B. Andres, J. Clark e X. Xu, mwbdamwbdeThe Earliest Pterodactyloid and the Origin of the Group, in mwbdiCurrent Biology, vol.mwbdm 24, n.mwbdq 9, 2014, pp.mwbdu 1011-6, mwbdyDOI:mwbdc10.1016/j.cub.2014.03.030, mwbdgPMIDmwbdk mwbdo24768054.

cite-note-22. mwbd4Mark P. Witton, mwbd8Pterosaurs: Natural History, Evolution, Anatomy, Princeton University Press, 2013, mwbeaISBNmwbee 978-0-691-15061-1.

cite-note-33. mwbeymwbecmwbegmwbekDarwinopterus and its implications for pterosaur phylogeny, in mwbeoActa Geoscientica Sinica, vol.mwbes 31, n.mwbew 1, 2010, pp.mwbe0 68-69.

cite-note-44. ↑ mwbfeDaniel Jones, mwbfmmwbfqEnglish Pronouncing Dictionary, a cura di Peter Roach, James Hartmann and Jane Setter, Cambridge, Cambridge University Press, 2003 mwbfu[1917], mwbfyISBNmwbfc 3-12-539683-2.

cite-note-pterosaur-distribution-55. ↑ mwbfwmwbf0mwbf4Pterosaur distribution in time and space: an atlas (mwbf8mwbgaPDF), in mwbgeZitteliana, 2008, pp.mwbgi 61–107.

cite-note-elgin2011-66. ↑ mwbgyElgin RA, Hone DW, Frey E, mwbgcmwbggThe Extent of the Pterosaur Flight Membrane, in mwbgkActa Palaeontologica Polonica, vol.mwbgo 56, n.mwbgs 1, 2011, pp.mwbgw 99-111, mwbg0DOI:mwbg410.4202/app.2009.0145.

cite-note-77. ↑ mwbhmX. Wang, A.W.A. Kellner, Z. Zhou e D.A. Campos, mwbhqmwbhuDiscovery of a rare arboreal forest-dwelling flying reptile (Pterosauria, Pterodactyloidea) from China, in mwbhyProceedings of the National Academy of Sciences, vol.mwbhc 105, n.mwbhg 6, 2008, pp.mwbhk 1983-1987, mwbhoDOI:mwbhs10.1073/pnas.0707728105, mwbhwPMCmwbh0 mwbh42538868, mwbh8PMIDmwbia mwbie18268340.

cite-note-lawson1975-88. ↑ mwbiumwbiyLawson DA, mwbicmwbigPterosaur from the Latest Cretaceous of West Texas: Discovery of the Largest Flying Creature, in mwbikScience, vol.mwbio 187, n.mwbis 4180, marzo 1975, pp.mwbiw 947-948, mwbi0DOI:mwbi410.1126/science.187.4180.947, mwbi8PMIDmwbja mwbje17745279.

cite-note-buffetautetal2002-99. ↑ mwbjuBuffetaut E, Grigorescu D, Csiki Z, mwbjymwbjcA new giant pterosaur with a robust skull from the latest cretaceous of Romania, in mwbjgNaturwissenschaften, vol.mwbjk 89, n.mwbjo 4, aprile 2002, pp.mwbjs 180-4, mwbjwDOI:mwbj010.1007/s00114-002-0307-1, mwbj4PMIDmwbj8 mwbka12061403.

cite-note-mjb04dino-1010. ↑ mwbkuMichael J. Benton, mwbkcmwbkgOrigin and relationships of Dinosauria, in Weishampel, David B., Dodson, Peter e Osmólska, Halszka (a cura di), mwbkkThe Dinosauria, 2nd, Berkeley, University of California Press, 2004, pp.mwbko mwbks7–19, mwbkwISBNmwbk0 0-520-24209-2.

cite-note-myths-1111. ↑ mwblqNaish, Darren, mwblumwblyPterosaurs: Myths and Misconceptions, su mwblcpterosaur.net. mwblgURL consultato il 18 giugno 2011.

cite-note-arnold-1212. ↑ mwbl4Arnold, Caroline e Caple, Laurie A., mwbl8mwbmaPterodactyl, in mwbmePterosaurs: rulers of the skies in the dinosaur age, Houghton Mifflin Harcourt, 2004, p.mwbmi 23, mwbmmISBNmwbmq 978-0-618-31354-9.

cite-note-alexander-1313. ↑ mwbmsAlexander, David E. e Vogel, Steven, mwbmwmwbm0Nature's Flyers: Birds, Insects, and the Biomechanics of Flight, JHU Press, 2004, p.mwbm4 191, mwbm8ISBNmwbna 978-0-8018-8059-9.

cite-note-redfern-1414. ↑ mwbnuRedfern, Ron, mwbnymwbncOrigins: the evolution of continents, oceans, and life, University of Oklahoma Press, 2001, p.mwbng 335, mwbnkISBNmwbno 978-0-8061-3359-1.

cite-note-witmer-et-al-2003-1515. ↑ mwbouWitmer LM, Chatterjee S, Franzosa J, Rowe T, mwboymwbocNeuroanatomy of flying reptiles and implications for flight, posture and behaviour, in mwbogNature, vol.mwbok 425, n.mwboo 6961, 2003, pp.mwbos 950-3, mwbowDOI:mwbo010.1038/nature02048, mwbo4PMIDmwbo8 mwbpa14586467.

cite-note-1616. ↑ mwbpuBennett SC, mwbpymwbpcPterosaur flight: the role of actinofibrils in wing function, in mwbpgHistorical Biology, vol.mwbpk 14, n.mwbpo 4, 2000, pp.mwbps 255-84, mwbpwDOI:mwbp010.1080/10292380009380572.

cite-note-kellneretal2009-1717. ↑ mwbquA.W.A. Kellner, X. Wang, H. Tischlinger, D. Campos, D.W.E. Hone e X. Meng, mwbqymwbqcThe soft tissue of mwbqgJeholopterus (Pterosauria, Anurognathidae, Batrachognathinae) and the structure of the pterosaur wing membrane, in mwbqkProceedings of the Royal Society B, vol.mwbqo 277, n.mwbqs 1679, 2009, pp.mwbqw 321-329, mwbq0DOI:mwbq410.1098/rspb.2009.0846, mwbq8PMCmwbra mwbre2842671, mwbriPMIDmwbrm mwbrq19656798.

cite-note-naish-martill2003-1818. ↑ mwbsaNaish D, Martill DM, mwbsePterosaursmwbsi — a successful invasion of prehistoric skies, in mwbsmBiologist, vol.mwbsq 50, n.mwbsu 5, 2003, pp.mwbsy 213-6.

cite-note-claessensetal2009-1919. ↑ mwbs0Claessens LP, O'Connor PM, Unwin DM, mwbs4mwbs8Respiratory evolution facilitated the origin of pterosaur flight and aerial gigantism, in Paul Sereno (a cura di), mwbtaPLoS ONE, vol.mwbte 4, n.mwbti 2, 2009, pp.mwbtm e4497, mwbtqDOI:mwbtu10.1371/journal.pone.0004497, mwbtyPMCmwbtc mwbtg2637988, mwbtkPMIDmwbto mwbts19223979.

cite-note-wilkinson-mt-unwin-dm-ellington-cp-2006-119-26-2020. ↑ mwbt8Wilkinson MT, Unwin DM, Ellington CP, mwbuamwbueHigh lift function of the pteroid bone and forewing of pterosaurs, in mwbuiProceedings of the Royal Society B, vol.mwbuq 273, n.mwbuu 1582, 2006, pp.mwbuy 119-26, mwbucDOI:mwbug10.1098/rspb.2005.3278, mwbukPMCmwbuo mwbus1560000, mwbuwPMIDmwbu0 mwbu416519243.

cite-note-2121. ↑ mwbvmBennett SC, mwbvqmwbvuArticulation and Function of the Pteroid Bone of Pterosaurs, in mwbvyJournal of Vertebrate Paleontology, vol.mwbvc 27, n.mwbvg 4, 2007, pp.mwbvk 881-91, mwbvoDOI:mwbvs10.1671/0272-4634(2007)27mwbvw[881:AAFOTPmwbv0]2.0.COmwbv4;2.

cite-note-2222. ↑ mwbwiPeters D, mwbwmmwbwqA reinterpretation of pteroid articulation in pterosaurs, in mwbwuJournal of Vertebrate Paleontology, vol.mwbwy 29, n.mwbwc 4, 2009, pp.mwbwg 1327-1330, mwbwkDOI:mwbwo10.1671/039.029.0407.

cite-note-zhouschoch-2323. ↑ mwbw4Chang-Fu Zhou e Rainer R. Schoch, mwbw8mwbxaNew material of the non-pterodactyloid pterosaur Changchengopterus pani Lü, 2009 from the Late Jurassic Tiaojishan Formation of western Liaoning, in mwbxeNeues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie–Abhandlungen, vol.mwbxi 260, n.mwbxm 3, 2011, pp.mwbxq 265-275, mwbxuDOI:mwbxy10.1127/0077-7749/2011/0131.

cite-note-wangetal2010-2424. ↑ mwbxoXiao-Lin Wang, Alexander W. A. Kellner, Shun-Xing Jiang, Xin Cheng, Xi Meng e Taissa Rodrigues, mwbxsmwbxwNew long-tailed pterosaurs (Wukongopteridae) from western Liaoning, China, in mwbx0Anais da Academia Brasileira de Ciências, vol.mwbx4 82, n.mwbx8 4, 2010, pp.mwbya 1045-1062, mwbyeDOI:mwbyi10.1590/s0001-37652010000400024.

cite-note-wilkinsonetal2006-2525. ↑ mwbyyWilkinson M.T., Unwin D.M. e Ellington C.P., mwbycmwbygHigh lift function of the pteroid bone and forewing of pterosaurs, in mwbykProceedings of the Royal Society B, vol.mwbys 273, n.mwbyw 1582, 2006, pp.mwby0 119-126, mwby4DOI:mwby810.1098/rspb.2005.3278, mwbzaPMCmwbze mwbzi1560000, mwbzmPMIDmwbzq mwbzu16519243.

cite-note-unwin-bakhurina-1994-2626. ↑ mwbzsUnwin DM, Bakhurina NN, mwbzwmwbz0mwbz4mwbz8Sordes pilosus and the nature of the pterosaur flight apparatus, in mwb0aNature, vol.mwb0e 371, n.mwb0i 6492, 1994, pp.mwb0m 62-4, mwb0qDOI:mwb0u10.1038/371062a0.

cite-note-2727. ↑ mwb0oWang X, Zhou Z, Zhang F, Xu X, mwb0smwb0wA nearly completely articulated rhamphorhynchoid pterosaur with exceptionally well-preserved wing membranes and "hairs" from Inner Mongolia, northeast China, in mwb00Chinese Science Bulletin, vol.mwb04 47, n.mwb08 3, 2002, p.mwb1a 3, mwb1eDOI:mwb1i10.1360/02tb9054.

cite-note-2828. ↑ mwb1cE. Frey, H. Tischlinger, M.-C. Buchy e D. M. Martill, mwb1gmwb1kNew specimens of Pterosauria (Reptilia) with soft parts with implications for pterosaurian anatomy and locomotion, in mwb1oGeological Society, London, Special Publications, vol.mwb1s 217, 2003, pp.mwb1w 233-266, mwb10DOI:mwb1410.1144/GSL.SP.2003.217.01.14.

cite-note-2929. ↑ mwb2iDyke GJ, Nudds RL, Rayner JM, mwb2mmwb2qLimb disparity and wing shape in pterosaurs, in mwb2uJ. Evol. Biol., vol.mwb2y 19, n.mwb2c 4, luglio 2006, pp.mwb2g 1339-42, mwb2kDOI:mwb2o10.1111/j.1420-9101.2006.01096.x, mwb2sPMIDmwb2w mwb2016780534.

cite-note-witton-naish2008-3030. ↑ mwb3oWitton MP, Naish D, mwb3smwb3wA reappraisal of azhdarchid pterosaur functional morphology and paleoecology, in Craig R. McClain (a cura di), mwb30PLoS ONE, vol.mwb34 3, n.mwb38 5, 2008, pp.mwb4a e2271, mwb4eDOI:mwb4i10.1371/journal.pone.0002271, mwb4mPMCmwb4q mwb4u2386974, mwb4yPMIDmwb4c mwb4g18509539.

cite-note-314. mwb4wmwb40mwb44A New Crested Pterosaur from the Early Cretaceous of Spain: The First European Tapejarid (Pterodactyloidea: Azhdarchoidea) Romain Vullo, Jesús Marugán-Lobón, Alexander W. A. Kellner, Angela D. Buscalioni, Bernard Gomez, Montserrat de la Fuente, José J. Moratalla, 3 luglio 2012, su mwb48plosone.org.

cite-note-du06b-3232. ↑ mwb6eDavid M. Unwin, mwb6imwb6mThe Pterosaurs: From Deep Time, New York, Pi Press, 2006, p.mwb6q mwb6u246, mwb6yISBNmwb6c 0-13-146308-X.

cite-note-frey-martill1998-3333. ↑ mwb64Frey E, Martill DM, mwb68Soft tissue preservation in a specimen of mwb7aPterodactylus kochi (Wagner) from the Upper Jurassic of Germany, in mwb7eNeues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen, vol.mwb7i 210, 1998, pp.mwb7m 421-41.

cite-note-3434. ↑ Broili, F., 1927, "Ein Ramphorhynchus mit Spuren von Haarbedeckung", mwb7gSitzungsberichte der Bayerischen Akademie der Wissenschaften p. 49-67

cite-note-3535. ↑ mwb7wT Edinger, mwb70mwb74Das Gehirn der Pterosaurier (mwb78mwb8aPDF), in mwb8eZeitschrift für Anatomie und Entwicklungsgeschichte, vol.mwb8i 83, n.mwb8m 1/3, 1927, pp.mwb8q 105-12, mwb8uDOI:mwb8y10.1007/bf02117933. mwb8cURL consultato il 27 ottobre 2019 mwb8g(archiviato dall'mwb8kurl originale il 28 luglio 2020).

cite-note-cj02-3636. ↑ Czerkas, S.A., and Ji, Q. (2002). A new rhamphorhynchoid with a headcrest and complex integumentary structures. In: Czerkas, S.J. (Ed.). mwb80Feathered Dinosaurs and the Origin of Flight. The Dinosaur Museum:Blanding, Utah, 15–41. ISBN 1-932075-01-1.

cite-note-wittonpycnofibres-3737. ↑ mwb94Mark Witton, mwb98Pterosaurs: Natural History, Evolution, Anatomy, Princeton University Press, 2013, p.mwb-a 51, mwb-eISBNmwb-i 978-0-691-15061-1.

cite-note-referenceb-3838. ↑ mwb-kZixiao Yang, Baoyu Jiang, Maria E. McNamara, Stuart L. Kearns, Michael Pittman, Thomas G. Kaye, Patrick J. Orr, Xing Xu e Michael J. Benton, mwb-omwb-sPterosaur integumentary structures with complex feather-like branching, in mwb-wNature Ecology & Evolution, vol.mwb-0 3, n.mwb-4 1, 2019, pp.mwb-8 24-30, mwb-aDOI:mwb-e10.1038/s41559-018-0728-7.

cite-note-the-scientist-com-3939. ↑ mwb-kmwb-omwb-sPterosaurs Sported Feathers, Claim Scientists, su mwb-wthe-scientist.com.

cite-note-4040. ↑ mwcaamwcaemwcaiWondrous extinct flying reptiles boasted rudimentary feathers, su mwcamreuters.com.

cite-note-4141. ↑ mwcacL Alibardi, LW Knapp e RH Sawyer, mwcagBeta-keratin localization in developing alligator scales and feathers in relation to the development and evolution of feathers, in mwcakJournal of submicroscopic cytology and pathology, vol.mwcao 38, 2–3, 2006, pp.mwcas 175-92, mwcawPMIDmwca0 mwca417784647.

cite-note-zhangetal2010-4242. ↑ mwcbiFucheng Zhang, Stuart L. Kearns, Patrick J. Orr, Michael J. Benton, Zhonghe Zhou, Diane Johnson, Xing Xu e Xiaolin Wang, mwcbmmwcbqFossilized melanosomes and the colour of Cretaceous dinosaurs and birds (mwcbumwcbyPDF), in mwcbcNature, vol.mwcbg 463, n.mwcbk 7284, 2010, pp.mwcbo 1075-1078, mwcbsDOI:mwcbw10.1038/nature08740, mwcb0PMIDmwcb4 mwcb820107440.

cite-note-4343. ↑ mwccmFelipe L. Pinheiro, Gustavo Prado, Shosuke Ito, John D. Simon, Kazumasa Wakamatsu, Luiz E. Anelli, José A. F. Andrade e Keely Glass, mwccqmwccuChemical characterization of pterosaur melanin challenges color inferences in extinct animals, in mwccyScientific Reports, vol.mwccc 9, 2019, pp.mwccg Article number 15947, mwcckDOI:mwcco10.1038/s41598-019-52318-y, mwccsPMCmwccw mwcc06828676, mwcc4PMIDmwcc8 mwcda31685890.

cite-note-4444. ↑ Li, Q., J.A. Clarke, K.-Q. Gao, C.-F. Zhou, Q. Meng, D. Li, L. D'Alba, and M.D. Shawkey. 2014. Melanosome evolution indicates a key physiological shift within feathered dinosaurs. Nature 507: 350-353.

cite-note-collini1784-4545. ↑ Collini, C A. (1784). "Sur quelques Zoolithes du Cabinet d’Histoire naturelle de S. A. S. E. Palatine & de Bavière, à Mannheim." mwcdcActa Theodoro-Palatinae Mannheim 5 Pars Physica, pp. 58–103 (1 plate).

cite-note-wagler1830-4646. ↑ Wagler, J. (1830). mwcdsNatürliches System der Amphibien Munich, 1830: 1–354.

cite-note-cuvier1801-4747. ↑ mwcd8Cuvier G, mwcea[Reptile volant]. In: Extrait d'un ouvrage sur les espèces de quadrupèdes dont on a trouvé les ossemens dans l'intérieur de la terre, in mwceeJournal de Physique, de Chimie et d'Histoire Naturelle, vol.mwcei 52, 1801, pp.mwcem 253-267.

cite-note-4848. ↑ mwcecR. B. Irmis, S. J. Nesbitt, K. Padian, N. D. Smith, A. H. Turner, D. Woody e A. Downs, mwcegmwcekA Late Triassic Dinosauromorph Assemblage from New Mexico and the Rise of Dinosaurs, in mwceoScience, vol.mwces 317, n.mwcew 5836, 2007, pp.mwce0 358-61, mwce4DOI:mwce810.1126/science.1143325, mwcfaPMIDmwcfe mwcfi17641198.

cite-note-hone-benton2007-4949. ↑ mwcfgHone D.W.E. e Benton M.J., mwcfkmwcfoAn evaluation of the phylogenetic relationships of the pterosaurs to the archosauromorph reptiles, in mwcfsJournal of Systematic Palaeontology, vol.mwcfw 5, n.mwcf0 4, 2007, pp.mwcf4 465-469, mwcf8DOI:mwcga10.1017/S1477201907002064.

cite-note-nsj11-5050. ↑ mwcgqS.J. Nesbitt, mwcgumwcgyThe early evolution of archosaurs: relationships and the origin of major clades (mwcgcmwcggPDF), in mwcgkBulletin of the American Museum of Natural History, vol.mwcgo 352, 2011, pp.mwcgs 1-292, mwcgwDOI:mwcg010.1206/352.1.

cite-note-referencea-5151. ↑ mwchcMark P. Witton, mwchgmwchkWere early pterosaurs inept terrestrial locomotors?, in mwchoPeerJ, vol.mwchs 3, 2015, pp.mwchw e1018, mwch0DOI:mwch410.7717/peerj.1018, mwch8PMCmwcia mwcie4476129, mwciiPMIDmwcim mwciq26157605.

cite-note-kellner2003-5252. ↑ mwcigA. W. Kellner, mwcikmwcioPterosaur phylogeny and comments on the evolutionary history of the group, in mwcisGeological Society, London, Special Publications, vol.mwciw 217, n.mwci0 1, 2003, pp.mwci4 105-137, mwci8DOI:mwcja10.1144/gsl.sp.2003.217.01.10.

cite-note-earlyarchosaurs-5353. ↑ Nesbitt, S.J., Desojo, J.B., & Irmis, R.B. (2013). mwcjqAnatomy, Phylogeny and Palaeobiology of Early Archosaurs and Their Kin. Geological Society of London. ISBN 1862393613

cite-note-padian1997-5454. ↑ Padian, K. (1997). "Pterosauromorpha", pp. 617–618 in Currie, P.J. e Padian, K. mwcjkThe Encyclopedia of Dinosaurs. Academic Press. ISBN 0122268105.

cite-note-luetal2008-5555. ↑ mwcj4Lü J., Unwin D.M., Xu L. e Zhang X., mwcj8mwckaA new azhdarchoid pterosaur from the Lower Cretaceous of China and its implications for pterosaur phylogeny and evolution, in mwckeNaturwissenschaften, vol.mwcki 95, n.mwckm 9, 2008, pp.mwckq 891-897, mwckuDOI:mwcky10.1007/s00114-008-0397-5, mwckcPMIDmwckg mwckk18509616.

cite-note-lonestarpterosaurs-5656. ↑ mwck8B. Andres e T. S. Myers, mwclamwcleLone Star Pterosaurs, in mwcliEarth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh, vol.mwclm 103, 3–4, 2013, p.mwclq 1, mwcluDOI:mwcly10.1017/S1755691013000303.

cite-note-5757. ↑ BBC Documentary: mwcloWalking with dinosaurs (episode 4) – Giant Of The Skies at 22', Tim Haines, 1999

cite-note-5858. ↑ mwcl4Slack KE, Jones CM, Ando T, etal, mwcl8mwcmaEarly penguin fossils, plus mitochondrial genomes, calibrate avian evolution, in mwcmeMol. Biol. Evol., vol.mwcmi 23, n.mwcmm 6, giugno 2006, pp.mwcmq 1144-55, mwcmuDOI:mwcmy10.1093/molbev/msj124, mwcmcPMIDmwcmg mwcmk16533822.

cite-note-5959. ↑ mwcm4Butler, Richard J., Barrett, Paul M., Nowbath, Stephen e Upchurch, Paul, mwcm8mwcnaEstimating the effects of sampling biases on pterosaur diversity patterns: implications for hypotheses of bird/pterosaur competitive replacement, in mwcnePaleobiology, vol.mwcni 35, n.mwcnm 3, 2009, pp.mwcnq 432-446, mwcnuDOI:mwcny10.1666/0094-8373-35.3.432.

cite-note-6060. ↑ mwcnoAgnolin, Federico L. e Varricchio, David, mwcnsmwcnwSystematic reinterpretation of mwcn0Piksi barbarulna Varricchio, 2002 from the Two Medicine Formation (Upper Cretaceous) of Western USA (Montana) as a pterosaur rather than a bird (mwcn4mwcn8PDF), in mwcoaGeodiversitas, vol.mwcoe 34, n.mwcoi 4, 2012, pp.mwcom 883-894, mwcoqDOI:mwcou10.5252/g2012n4a10.

cite-note-6161. ↑ mwcokElizabeth Martin-Silverstone, Mark P. Witton, Victoria M. Arbour e Philip J. Currie, mwcoomwcosA small azhdarchoid pterosaur from the latest Cretaceous, the age of flying giants, in mwcowRoyal Society Open Science, vol.mwco0 3, n.mwco4 8, 2016, p.mwco8 160333, mwcpaDOI:mwcpe10.1098/rsos.160333.

cite-note-6262. ↑ mwcpuHaluza, A. Y Apesteguía, S., mwcpymwcpcPterosaur remains (Archosauria, Ornithodira) from the early Late Cretaceous of "La Buitrera", Río Negro, Argentina, in mwcpgXXIII Jornadas Argentinas de Paleontología de Vertebrados, 2007.

cite-note-sato-6363. ↑ mwcp4Richard Alleyne, mwcp8mwcqaPterodactyls were too heavy to fly, scientist claims, in mwcqeThe Telegraph, 1º ottobre 2008. mwcqiURL consultato il 2 marzo 2012.

cite-note-6464. ↑ mwcqyDevin Powell, mwcqcmwcqgWere pterosaurs too big to fly?, in mwcqkNewScientist, 2 ottobre 2008. mwcqoURL consultato il 2 marzo 2012.

cite-note-6565. ↑ mwcq4Templin, R. J. e Chatterjee, Sankar, mwcq8mwcraPosture, locomotion, and paleoecology of pterosaurs, Boulder, Colo, Geological Society of America, 2004, p.mwcre 60, mwcriISBNmwcrm 0-8137-2376-0.

cite-note-nash-6666. ↑ mwcrgNaish, Darren, mwcromwcrsPterosaurs breathed in bird-like fashion and had inflatable air sacs in their wings, su mwcrwScienceBlogs, 18 febbraio 2009. mwcr4URL consultato il 3 aprile 2016 mwcr8(mwcsaarchiviato il 21 febbraio 2009).

cite-note-wittongrauniad-6767. ↑ mwcsgmwcskmwcsoWhy pterosaurs weren't so scary after all, in mwcssThe Observer newspaper, 11 agosto 2013. mwcswURL consultato il 12 agosto 2013.

cite-note-wittonhabibnews-6868. ↑ mwctiJeff Hecht, mwctmmwctqDid giant pterosaurs vault aloft like vampire bats?, in mwctuNewScientist, 16 novembre 2010. mwctyURL consultato il 2 marzo 2012.

cite-note-6969. ↑ mwctoX. Wang, A.W.A. Kellner, Z. Zhou e D.A. Campos, mwctsmwctwDiscovery of a rare arboreal forest-dwelling flying reptile (Pterosauria, Pterodactyloidea) from China, in mwct0Proceedings of the National Academy of Sciences, vol.mwct4 105, n.mwct8 6, 2008, pp.mwcua 1983-1987, mwcueDOI:mwcui10.1073/pnas.0707728105, mwcumPMCmwcuq mwcuu2538868, mwcuyPMIDmwcuc mwcug18268340.

cite-note-witton2010-7070. ↑ mwcvaMark P. Witton, David M. Martill e Robert F. Loveridge, mwcveClipping the Wings of Giant Pterosaurs: Comments on Wingspan Estimations and Diversity, in mwcviActa Geoscientica Sinica, vol.mwcvm 31, 2010, pp.mwcvq 79-81.

cite-note-martill1996-7171. ↑ mwcvgE. Frey e D.M. Martill, mwcvkA reappraisal of mwcvoArambourgiania (Pterosauria, Pterodactyloidea): One of the world's largest flying animals, in mwcvsN.Jb.Geol.Paläont.Abh., vol.mwcvw 199, n.mwcv0 2, 1996, pp.mwcv4 221-247.

cite-note-7272. ↑ Pereda-Suberbiola, X., Bardet, N., Jouve, S., Iarochène, M., Bouya, B. e Amaghzaz, M. (2003). "A new azhdarchid pterosaur from the Late Cretaceous phosphates of Morocco." In: Buffetaut, E. e Mazin, J.-M. (eds.), mwcwiEvolution and Palaeobiology of Pterosaurs. Geological Society of London, Special Publications, 217. p. 87

cite-note-7373. ↑ Tsuihiji, T., B. Andres, P. M. O'Connor, M. Watabe, K. Tsogtbaatar, e B. Mainbayar (2017). Gigantic pterosaurian remains from the Upper Cretaceous of Mongolia. mwcwyJournal of Vertebrate Paleontology. doi: 10.1080/02724634.2017.1361431.

cite-note-7474. ↑ mwcwomwcwsmwcwwAncient Winged Terror Was One of the Largest Animals to Fly, su mwcw0news.nationalgeographic.com, 31 ottobre 2017.

cite-note-7575. ↑ Leonardo D. Ortiz David, Bernardo J. González Riga & Alexander W. A. Kellner (2017). Discovery of the largest pterosaur from South America. mwcxeCretaceous Research (advance online publication); doi: mwcxihttps://doi.org/10.1016/j.cretres.2017.10.004

cite-note-kellneretal2013-7676. ↑ mwcxyA. W. A. Kellner, D. A. Campos, J. M. Sayão, A. N. A. F. Saraiva, T. Rodrigues, G. Oliveira, L. A. Cruz, F. R. Costa, H. P. Silva e J. S. Ferreira, mwcxcmwcxgThe largest flying reptile from Gondwana: A new specimen of Tropeognathus cf. T. Mesembrinus Wellnhofer, 1987 (Pterodactyloidea, Anhangueridae) and other large pterosaurs from the Romualdo Formation, Lower Cretaceous, Brazil, in mwcxkAnais da Academia Brasileira de Ciências, vol.mwcxo 85, 2013, pp.mwcxs 113-135, mwcxwDOI:mwcx010.1590/S0001-37652013000100009.

cite-note-bennett1994niobrara-7777. ↑ mwcymS.C. Benton, mwcyqThe Pterosaurs of the Niobrara Chalk, in mwcyuThe Earth Scientist, vol.mwcyy 11, n.mwcyc 1, 1994, pp.mwcyg 22-25.

cite-note-martill-unwin2011-7878. ↑ mwcywD.M. Martill e D.M. Unwin, mwcy0mwcy4The world's largest toothed pterosaur, NHMUK R481, an incomplete rostrum of mwcy8Coloborhynchus capito (Seeley 1870) from the Cambridge Greensand of England, in mwczaCretaceous Research, vol.mwcze 34, 2011, pp.mwczi 1-9, mwczmDOI:mwczq10.1016/j.cretres.2011.09.003.

cite-note-moganopterus-7979. ↑ mwczgLü Junchang, Pu Hanyong, Xu Li, Wu Yanhua e Wei Xuefang, mwczkmwczoLargest Toothed Pterosaur Skull from the Early Cretaceous Yixian Formation of Western Liaoning, China, with Comments On the Family Boreopteridae, in mwczsActa Geologica Sinica, vol.mwczw 86, n.mwcz0 2, 2012, pp.mwcz4 287-293, mwcz8DOI:mwcaa10.1111/j.1755-6724.2012.00658.x.

cite-note-wellnhofferencyclo-8080. ↑ Wellnhofer, P. (1991). mwcagThe Illustrated Encyclopedia of Pterosaurs. New York: Barnes and Noble Books. pp. 124. ISBN 0-7607-0154-7.

cite-note-martilletal2005-8181. ↑ mwca0L. Steel, D.M. Martill, D.M. Unwin e J. D. Winch, mwca4mwca8A new pterodactyloid pterosaur from the Wessex Formation (Lower Cretaceous) of the Isle of Wight, England, in mwcbaCretaceous Research, vol.mwcbe 26, 2005, pp.mwcbi 686-698, mwcbmDOI:mwcbq10.1016/j.cretres.2005.03.005.

cite-note-witton2008-8282. ↑ mwcbgM.P. Witton, mwcbkmwcboA new azhdarchoid pterosaur from the Crato Formation (Lower Cretaceous, Aptian?) of Brazil, in mwcbsPalaeontology, vol.mwcbw 51, n.mwcb0 6, 2008, pp.mwcb4 1289-1300, mwcb8DOI:mwcca10.1111/j.1475-4983.2008.00811.x.

cite-note-aurelianoetal2014-8383. ↑ mwccqT. Aureliano, A. Ghilardi, R. Duque e A. Barreto, mwccumwccyON THE OCCURRENCE OF PTEROSAURIA IN EXU, PERNAMBUCO (LOWER CRETACEOUS ROMUALDO FORMATION, ARARIPE BASIN), NORTHEASTERN BRAZIL, in mwcccEstudos Geológicos, vol.mwccg 24, n.mwcck 2, 2014, pp.mwcco 15-27, mwccsDOI:mwccw10.18190/1980-8208/estudosgeologicos.v24n2p15-27.

cite-note-wilton-mark-p-2013-8484. ↑ Wilton, Mark P. (2013). Pterosaurs: Natural History, Evolution, Anatomy. Princeton University Press. ISBN 0691150613.

cite-note-8585. ↑ mwcdyLeon P. A. M. Claessens, Patrick M. O'Connor e David M. Unwin, mwcdcmwcdgRespiratory Evolution Facilitated the Origin of Pterosaur Flight and Aerial Gigantism, in mwcdkPLOS One, vol.mwcdo 4, n.mwcds 3, 18 febbraio 2009, pp.mwcdw e4497, mwcd0DOI:mwcd410.1371/journal.pone.0004497, mwcd8PMCmwcea mwcee2637988, mwceiPMIDmwcem mwceq19223979. mwceuURL consultato l'11 luglio 2014.

cite-note-8686. ↑ mwcekStuart Fox, mwceomwcesHow Giant Pterosaurs Took Flight, in mwcewScientific American, 1º maggio 2009. mwce0URL consultato l'11 luglio 2014.

cite-note-8787. ↑ mwcfeN. Geist, W. Hillenius, E. Frey, T. Jones e R. Elgin, mwcfimwcfmBreathing in a box: Constraints on lung ventilation in giant pterosaurs, in mwcfqThe Anatomical Record, vol.mwcfu 297, n.mwcfy 12, 2014, pp.mwcfc 2233-2253, mwcfgDOI:mwcfk10.1002/ar.22839, mwcfoPMIDmwcfs mwcfw24357452.

cite-note-8888. ↑ mwcgaHopson J.A., mwcgemwcgiRelative Brain Size and Behavior in Archosaurian Reptiles, in mwcgmAnnual Review of Ecology and Systematics, vol.mwcgq 8, 1977, pp.mwcgu 429-448, mwcgyDOI:mwcgc10.1146/annurev.es.08.110177.002241.

cite-note-8989. ↑ mwcgsmwcgwnytimes.com, mwcg0https://www.nytimes.com/2013/11/19/science/coldblooded-does-not-mean-stupid.htmlmwcg4 Titolo mancante per url mwcg8url (aiuto).

cite-note-9090. ↑ mwchuLaura Codorniú, Ariana Paulina Carabajal, Diego Pol, David Unwin e Oliver W.M. Rauhut, mwchymwchcA Jurassic pterosaur from Patagonia and the origin of the pterodactyloid neurocranium, in mwchgPeerJ, vol.mwchk 4, 2016, p.mwcho e2311, mwchsDOI:mwchw10.7717/peerj.2311.

cite-note-9191. ↑ mwciaPadian K, mwciemwciiA Functional Analysis of Flying and Walking in Pterosaurs, in mwcimPaleobiology, vol.mwciq 9, n.mwciu 3, 1983, pp.mwciy 218-39, mwcicJSTORmwcig mwcik2400656.

cite-note-9292. ↑ mwci0Padian K, mwci4mwci8Pterosaur Stance and Gait and the Interpretation of Trackways, in mwcjaIchnos, vol.mwcje 10, 2–4, 2003, pp.mwcji 115-126, mwcjmDOI:mwcjq10.1080/10420940390255501.

cite-note-9393. ↑ mwcjgHwang K, Huh M, Lockley MG, Unwin DM, Wright JL, mwcjkmwcjoNew pterosaur tracks (Pteraichnidae) from the Late Cretaceous Uhangri Formation, southwestern Korea, in mwcjsGeological Magazine, vol.mwcjw 139, n.mwcj0 4, 2002, pp.mwcj4 421-35, mwcj8DOI:mwcka10.1017/S0016756802006647.

cite-note-unwin1997-9494. ↑ mwckuUnwin DM, mwckymwckcPterosaur tracks and the terrestrial ability of pterosaurs, in mwckgLethaia, vol.mwckk 29, n.mwcko 4, 1997, pp.mwcks 373-86, mwckwDOI:mwck010.1111/j.1502-3931.1996.tb01673.x.

cite-note-955. Darren Naish, Mark P. Witton, mwcleNeck biomechanics indicate that giant Transylvanian azhdarchid pterosaurs were short-necked arch predators, PeerJ 5:e2908, 18 gennaio 2017, mwclihttps://doi.org/10.7717/peerj.2908

cite-note-9696. ↑ Bennett, S. C. (2007). "A second specimen of the pterosaur mwclyAnurognathus ammoni", mwclcPaläontologische Zeitschrift, mwclg81: 376-398

cite-note-witton2013-9797. ↑ Witton, Mark (2013). Pterosaurs: Natural History, Evolution, Anatomy. Princeton University Press. p. 51. ISBN 978-0691150611.

cite-note-9898. ↑ Padian (2009), p. 105

cite-note-acx10-9999. ↑ mwcm8B. Andres, J. M. Clark e X. Xing, mwcnamwcneA new rhamphorhynchid pterosaur from the Upper Jurassic of Xinjiang, China, and the phylogenetic relationships of basal pterosaurs, in mwcniJournal of Vertebrate Paleontology, vol.mwcnm 30, n.mwcnq 1, 2010, pp.mwcnu 163-187, mwcnyDOI:mwcnc10.1080/02724630903409220.

cite-note-robustidens-100100. ↑ mwcnsLü J., Xu L., Chang H. e Zhang X., mwcnwmwcn0A new darwinopterid pterosaur from the Middle Jurassic of western Liaoning, northeastern China and its ecological implications, in mwcn4Acta Geologica Sinica - English Edition, vol.mwcn8 85, n.mwcoa 3, 2011, pp.mwcoe 507-514, mwcoiDOI:mwcom10.1111/j.1755-6724.2011.00444.x.

cite-note-1016. mwcocMark Witton, mwcogPterosaurs.

cite-note-wittonnaish2015-102102. ↑ mwcowM.P. Witton e D. Naish, mwco0mwco4Azhdarchid pterosaurs: water-trawling pelican mimics or "terrestrial stalkers"?, in mwco8Acta Palaeontologica Polonica, vol.mwcpa 60, n.mwcpe 3, 2015, mwcpiDOI:mwcpm10.4202/app.00005.2013.

cite-note-witton2017-103103. ↑ mwcpcD. Naish e M.P. Witton, mwcpgmwcpkNeck biomechanics indicate that giant Transylvanian azhdarchid pterosaurs were short-necked arch predators, in mwcpoPeerJ, vol.mwcps 5, 2017, mwcpwDOI:mwcp010.7717/peerj.2908.

cite-note-104104. ↑ mwcqeM. Witton, S. Brusatte, G. Dyke, D. Naish, M. Norell e M. Vremir, mwcqimwcqmPterosaur overlords of Transylvania: short-necked giant azhdarchids in Late Cretaceous Romania, mwcqqThe Annual Symposium of Vertebrate Paleontology and Comparative Anatomy, Edinburgh, 2013 mwcqu(archiviato dall'mwcqyurl originale il 6 aprile 2016).

cite-note-martillandibrahim2015-105105. ↑ Martill, D.M., and Ibrahim, N. (2015). "An unusual modification of the jaws in cf. mwcqoAlanqa, a mid-Cretaceous azhdarchid pterosaur from the Kem Kem beds of Morocco." mwcqsCretaceous Research, mwcqw53: 59-67. mwcq0DOImwcq4:mwcq8 mwcra10.1016/j.cretres.2014.11.001

cite-note-106106. ↑ Unwin, D.M. (2008)

cite-note-pterosaurs-2013-107107. ↑ mwcrkPterosaurs: Natural History, Evolution, Anatomy, Mark P. Witton (2013)

cite-note-108108. ↑ mwcr0Buffetaut E, Martill D, Escuillié F, mwcr4mwcr8Pterosaurs as part of a spinosaur diet, in mwcsaNature, vol.mwcse 430, n.mwcsi 6995, luglio 2004, p.mwcsm 33, mwcsqDOI:mwcsu10.1038/430033a, mwcsyPMIDmwcsc mwcsg15229562.

cite-note-currie-jacobsen-109109. ↑ Currie and Jacobsen (1995).

cite-note-110110. ↑ mwctaDOImwcte:mwcti mwctm10.1016/j.palaeo.2012.02.021

cite-note-111111. ↑ mwctcmwctgscience.sciencemag.org, mwctkhttp://science.sciencemag.org/content/20/501/184mwcto Titolo mancante per url mwctsurl (aiuto).

cite-note-ji-et-al-2004-112112. ↑ mwcueJi Q, Ji SA, Cheng YN, etal, mwcuimwcumPalaeontology: pterosaur egg with a leathery shell, in mwcuqNature, vol.mwcuu 432, n.mwcuy 7017, dicembre 2004, p.mwcuc 572, mwcugDOI:mwcuk10.1038/432572a, mwcuoPMIDmwcus mwcuw15577900.

cite-note-luetal2011-113113. ↑ mwcveLü J., Unwin D.M., Deeming D.C., Jin X., Liu Y. e Ji Q., mwcvimwcvmAn egg-adult association, gender, and reproduction in pterosaurs, in mwcvqScience, vol.mwcvu 331, n.mwcvy 6015, 2011, pp.mwcvc 321-324, mwcvgDOI:mwcvk10.1126/science.1197323, mwcvoPMIDmwcvs mwcvw21252343.

cite-note-114114. ↑ mwcwaXiaolin Wang, mwcwemwcwiSexually Dimorphic Tridimensionally Preserved Pterosaurs and Their Eggs from Chinamwcwu, in mwcw0Current Biology, vol.mwcw4 24, n.mwcw8 12, 2014, pp.mwcxa 1323-1330, mwcxeDOI:mwcxi10.1016/j.cub.2014.04.054, mwcxmPMIDmwcxq mwcxu24909325.

cite-note-grellet-tinneretal2007-115115. ↑ mwcxkGrellet-Tinner G, Wroe S, Thompson MB, Ji Q, mwcxomwcxsA note on pterosaur nesting behavior, in mwcxwHistorical Biology, vol.mwcx0 19, n.mwcx4 4, 2007, pp.mwcx8 273-7, mwcyaDOI:mwcye10.1080/08912960701189800.

cite-note-116116. ↑ mwcyyKellner Alexander W.A. Xiaolin Wang, Xin Cheng, Shunxing Jiang, Qiang Wang, M. Sayão Juliana, Costa Fabiana R. Rordrigues Taissa, Ning Li, Xi Meng e Zhonghe Zhou, mwcycmwcygEggshell and Histology Provide Insight on the Life History of a Pterosaur with Two Functional Ovaries, in mwcykAnais da Academia Brasileira de Ciências, vol.mwcyo 87, n.mwcys 3, 2015, pp.mwcyw 1599-1609, mwcy0DOI:mwcy410.1590/0001-3765201520150364.

cite-note-117117. ↑ mwcziWang X, Zhou Z, mwczmmwczqPalaeontology: pterosaur embryo from the Early Cretaceous, in mwczuNature, vol.mwczy 429, n.mwczc 6992, giugno 2004, p.mwczg 621, mwczkDOI:mwczo10.1038/429621a, mwczsPMIDmwczw mwcz015190343.

cite-note-bennett1995-118118. ↑ mwc0yBennett S. C., mwc0cmwc0gA statistical study of mwc0kRhamphorhynchus from the Solnhofen Limestone of Germany: Year-classes of a single large species, in mwc0oJournal of Paleontology, vol.mwc0s 69, 1995, pp.mwc0w 569-580, mwc00JSTORmwc04 mwc081306329.

cite-note-lifehistory-119119. ↑ mwc1uE. Prondvai, K. Stein, A. Ősi e M. P. Sander, mwc1ymwc1cLife history of mwc1gRhamphorhynchus inferred from bone histology and the diversity of pterosaurian growth strategies, in Daphne Soares (a cura di), mwc1kPLoS ONE, vol.mwc1o 7, n.mwc1s 2, 2012, pp.mwc1w e31392, mwc10DOI:mwc1410.1371/journal.pone.0031392, mwc18PMCmwc2a mwc2e3280310, mwc2iPMIDmwc2m mwc2q22355361.

cite-note-120120. ↑ mwc2gSchmitz, L. e Motani, R., mwc2kmwc2oNocturnality in Dinosaurs Inferred from Scleral Ring and Orbit Morphology, in mwc2sScience, vol.mwc2w 332, n.mwc20 6030, 2011, pp.mwc24 705-8, mwc28DOI:mwc3a10.1126/science.1200043, mwc3ePMIDmwc3i mwc3m21493820.

cite-note-honepterosaurculture-121121. ↑ Hone, D. (2010). mwc3s"Pterosaurs In Popular Culture." mwc3wPterosaur.net, Accessed 27 August 2010.

cite-note-mfdb00-122122. ↑ Frey, E., Martill, D., and Buchy, M. (2003). "A new crested ornithocheirid from the Lower Cretaceous of northeastern Brazil and the unusual death of an unusual pterosaur" in: Buffetaut, E., and Mazin, J.-M. (eds.). mwc4aEvolution and Palaeobiology of Pterosaurs. mwc4eGeological Society Special Publication mwc4i217: 56–63. ISBN 1-86239-143-2.

cite-note-123123. ↑ mwc4cMyths & Misconceptions. Pterosaur.net

• Unwin, David M. (2006). mwc4sPterosaurs From Deep Time. Pi Press: New York.

• Wellnhofer P (1991): Illustrated Encyclopedia of Pterosaurs, Crescent Books

• Bramwell, C. e G. R. Whitfield (1974). Biomechanics of mwc44Pteranodon. Philosophical Transactions of the Royal Society B 267: 503-81.

• mwc5iLista di pterosauri

Altri progetti

• Wikizionario

• Wikimedia Commons

• Wikispecies

• Wikizionario contiene il lemma di dizionario «Pterosauri»

• Wikimedia Commons contiene immagini o altri file su Pterosauri

• Wikispecies contiene informazioni su Pterosauri

• citerefbritannica-com(EN) pterosaur, su Enciclopedia Britannica, Encyclopædia Britannica, Inc.

• citereffossilworks-org(EN) Pterosauria, su Fossilworks.org.